Периферический отдел вегетативной нервной системы

Симпатическая часть

Аксоны нервных клеток латерального промежуточного ядра (nucleus intermediolateralis) выходят из спинного мозга в составе передних корешков, radix ventrales (anterior). В связи с ограниченной протяженностью этого ядра (тораколюмбальный отдел спинного мозга, сегменты C_VIII, Th_I – Th_XII и L_I – L_III), преганглионарные симпатические волокна входят в состав только восьмого шейного, всех грудных и двух-трех верхних поясничных спинномозговых нервов. После выхода нервов из межпозвоночных отверстий, преганглионарные волокна под названием белых соединительных ветвей, rami communicantes albi, отделяются от спинномозговых нервов и подходят к двум группам симпатических узлов: околопозвоночным (паравертебральным) и предпозвоночным (превертебральным). В узлах преганглионарные волокна синаптически передают нервный импульс на эфферентные нейроны, отростки которых в качестве постганглионарных волокон непосредственно достигают органов.

Паравертебральные симпатические узлы располагаются на переднебокой поверхности тел позвонков и связаны между собой межганглионарными ветвями, rami interganglionares. В результате этого с каждой стороны на протяжении всего позвоночного столба формируются симпатические стволы, trunci sympathici dextra et sinistra (рис. 11). Каждый из них состоит из 20-25 узлов и топографически делится на шейный (3 узла), грудной (10-12 узлов), поясничный (4-5 узлов) и крестцовый (4-5 узлов) отделы. Внизу на уровне I копчикового позвонка оба симпатических ствола смыкаются на непарном узле, ganglion impar. Нижний шейный узел обычно на уровне шейки I ребра позади подключичной артерии соединяется с первым грудным в довольно крупный (до 8 мм) шейно-грудной (звездчатый) узел, ganglion cervicothoracicum (stellatum).

От узлов симпатических стволов отходят постганглионарные волокна, образующие симпатические нервы и сплетения. По топографическому принципу и объектам иннервации их можно подразделить на 2 группы.

Рис. 11. Схема строения симпатических стволов.

Серые соединительные ветви, rami communicantes grisei, входят в состав всех спинномозговых нервов для симпатической иннервации кожи, потовых и сальных желез, скелетных мышц, сосудов, соединительно-тканных образований, мышц, поднимающих волосы. Так, от верхнего шейного симпатического узла идут ветви к I, II, III и частично IV шейным нервам, от среднего шейного узла – к V и VI, от звездчатого узла – к VI, VII и VIII шейным спинномозговым нервам, от грудных – к грудным нервам и т.д. Кроме того, от каждого шейного симпатического узла отходят соответственно верхний, средний и нижний шейные сердечные нервы (nn. сardiacici cervicales superior, medius et inferior), что связано с высокой закладкой сердца в эмбриогенезе. Следует иметь также в виду, что серые соединительные ветви обусловливают смешанный состав спинномозговых нервов и их ветвей (двигательные, чувствительные волокна и симпатический компонент). Поэтому при повреждении того или иного спинномозгового нерва происходит не только потеря общей чувствительности и (или) паралич мышц, но и нарушение обменных процессов с явлениями атрофии мышц, возникновением язв кожи и т.п.

Другую группу постганглионарных волокон от узлов симпатических стволов составляют ветви, образующие вокруг близлежащих кровеносных сосудов околососудистые, перивазальные сплетения. По ходу сосудов, в основном вокруг артерий, симпатические нервы достигают органов и входят в состав внутриорганных нервных сплетений (рис.12). Названия околососудистых симпатических сплетений обычно соответствуют названию соименных артерий.

В области головы и шеи от трех шейных симпатических узлов постганглионарные волокна следуют по общей сонной артерии, образуя plexus caroticus communis, по наружной и внутренней сонным артериям – соответственно plexus caroticus externus et internus. По ходу ветвей наружной сонной артерии формируются глоточное, гортанное, язычное, лицевое, щитовидное и другие нервные сплетения. От звездчатого (шейно-грудного) узла отходят несколько нервных стволиков, образующих вокруг подключичной артерии plexus subclavius. Самыми крупными ветвями его являются позвоночные нервы, формирующие по ходу соименной артерии plexus vertebralis.

Грудные узлы симпатических стволов, кроме упомянутых выше серых соединительных ветвей к близлежащим спинномозговым нервам, отдают массу коротких ветвей к грудной части нисходящего отдела аорты, формирующих plexus aorticus thoracicus, а также легочное сплетение, plexus pulmonalis, пищеводное сплетение, plexus esophagealis и другие. От верхних грудных узлов с каждой стороны отходят по 3-4 грудных сердечных нерва, nn. сardiaci thoracici, участвующих в образовании сердечного сплетения. Самые сложные по составу и конструкции нервные сплетения находятся в брюшной полости. В их образовании принимают участие ветви поясничных узлов симпатических стволов, парасимпатические и чувствительные волокна блуждающих нервов, большой и малый внутренностные (чревные) нервы и постганглионарные волокна превертебральных узлов.

Превертебральная группа симпатических узлов располагается на брюшной части нисходящего отдела аорты – у места отхождения от нее висцеральных и париетальных ветвей. Все узлы входят в состав обширного брюшного аортального сплетения, plexus aorticus abdominalis. Количество и размеры превертебральных узлов весьма вариабельны. Наиболее постоянными из них являются: парные чревные узлы, ganglia coeliaca, лежащие у начала чревного ствола (truncus coeliacus); аортопочечные узлы, ganglia aortorenales, парные, находящиеся у места отхождения соответственно правой и левой почечных артерий; небольшие диафрагмальные узелки, ganglia phrenica, - на нижних диафрагмальных артериях; непарный верхний брыжеечный узел, ganglion mesentericum superior, - у места начала соответствующей артерии; нижний брыжеечный узел, ganglion mesentericum inferior, иногда парный, лежит у места отхождения одноименной артерии.

Рис. 12. Схема строения симпатического отдела вегетативной нервной системы:

1 - верхний шейный узел симпатического ствола; 2 - средний шейный узел; 3 -звездчатый узел; 4 - второй грудной узел симпатического ствола; 5 - верхний крестцовый узел симпатического ствола; 6 - тазовое нервное сплетение;

7 - чревное нервное сплетение; 8 - почка; 9 - матка; 10 - мочевой пузырь; 11 - тощая кишка;

12- двенадцатиперстная кишка; 13 - желудок; 14 - печень; 15 - легкое; 16 - сердце; 17- трахея; 18 - щитовидная железа; 19 - гортань; 20 - внутренний сонный нерв.

Таким образом, превертебральные симпатические узлы концентрируются на брюшной части аорты на уровне от XII грудного до III поясничного позвонков. Они состоят из эфферентных нейронов, на которых заканчиваются преганглионарные волокна, в основном, большого и малого внутренностных нервов.

Большой внутренностный нерв, n. splanchnicus major, парный, образуется за счет четырех-пяти ветвей, отходящих от грудного отдела симпатического ствола на уровне 5-9 грудных узлов. Каждый нерв состоит преимущественно из преганглионарных волокон, идущих от нейронов латерального промежуточного ядра серого вещества спинного мозга транзитом через грудную часть симпатического ствола. Внизу нерв проникает в брюшную полость между поясничными ножками диафрагмы и синаптически заканчивается на нейронах превертебральных симпатических узлов.

Малый внутренностный нерв, n. splanchnicus minor, по составу аналогичен большому. Он отделяется от грудного отдела симпатического ствола на уровне 10-11 (12) грудных узлов, проходит в брюшную полость через промежуточную ножку диафрагмы и заканчивается на узлах аортального сплетения.

Постганглионарные волокна превертебральных узлов, совместно с ветвями брюшного отдела симпатического ствола (поясничные внутренностные нервы, nn. splanchnici lumbales), по ходу ветвей брюшного отдела аорты образуют обширное аортальное сплетение, plexus aorticus abdominalis. Самым крупным в составе его является чревное сплетение, plexus coeliacus, или «солнечное» сплетение, формирующееся вокруг чревного ствола и его ветвей. В целом за счет брюшного аортального сплетения образуются диафрагмальное, желудочное, селезеночное, почечное, печеночное, надпочечное, верхнее и нижнее брыжеечные, яичковое (у мужчин), яичниковое (у женщин) органные сплетения.

Брюшное аортальное сплетение продолжается на общие подвздошные артерии с образованием соименных сплетений (правых и левых plexus iliaci). Кроме того, оно принимает участие в формировании верхнего подчревного сплетения, plexus hypogastricus superior, расположенного в развилке брюшной аорты на 5 поясничном позвонке и мысе таза. В области малого таза верхнее подчревное сплетение разделяется на два пучка, составляющие вместе с крестцовыми внутренностными нервами, nn. splanchnici sacrales, – от крестцовых узлов симпатического ствола – нижнее подчревное (тазовое) сплетение, plexus hypogastricus inferior (plexus pelvinus). По ходу ветвей внутренней подвздошной артерии нервы этого сплетения входят в состав прямокишечного, мочепузырного, маточно-влагалищного (у женщин), предстательного (у мужчин), пещеристого и других органных сплетений.

Рассматривая анатомию околососудистых и органных нервных сплетений, следует иметь в виду, что большинство из них имеют полиморфный характер строения. Они образуются не только пре- и (или) постганглионарными волокнами симпатических узлов, но и преганглионарными парасимпатическими и чувствительными волокнами, являющимися ветвями блуждающих и спинномозговых нервов. Все это обеспечивает сложную регуляцию, координацию и интеграцию функций целых комплексов внутренних органов.

Парасимпатическая часть

Центры парасимпатической части вегетативной нервной системы располагаются в стволе головного мозга (продолговатый мозг, мост мозга, средний мозг) и в крестцовом отделе спинного мозга (2-4 крестцовые сегменты). В краниальном отделе находятся 4 парасимпатических центра (рис. 13).

Добавочное ядро глазодвигательного нерва, nucleus accessorius nervi oculomotorii, или парасимпатическое ядро Якубовича (Вестфаль – Эдингера). Оно располагается под водопроводом среднего мозга рядом с ядром глазодвигательного нерва (III пара). Преганглионарные волокна от добавочного ядра в составе III нерва входят через верхнюю глазничную щель в глазницу. Здесь, на дне её, в толще жировой клетчатки латерально от зрительного нерва находится ресничный узел, ganglion ciliare, на клетках которого и заканчиваются преганглионарные волокна.

Постганглионарные волокна (аксоны) нейронов ресничного узла входят в состав коротких ресничных нервов, nn. ciliarае breves, и иннервируют мышцу суживающую зрачок, m. sphincter pupillae, и мышцу ресничного тела, m. ciliaris. Короткие ресничные нервы, кроме парасимпатических волокон, содержат симпатические постганглионарные волокна, иннервирующие мышцу, расширяющую зрачок, и чувствительные волокна - от глазной ветви тройничного нерва для иннервации глазного яблока.

Таким образом, среднемозговое парасимпатическое ядро Якубовича совместно с симпатическими нервами осуществляет зрачковый рефлекс, а также аккомодацию глаза (ясное видение различно удалённых от глаза предметов). Как известно, величина зрачка может служить одним из показателей состояния больного. Так, например, при передозировке наркотических веществ, в том числе при общем наркозе во время операции, торможение с коры большого мозга может перейти на стволовую часть его с блокадой ядра Якубовича. В таких случаях преобладающее влияние получает симпатический нерв с максимальным расширением зрачка. Это всегда должно вызывать тревогу, так как дальнейшее распространение процесса торможения на соседнюю ромбовидную ямку, где заложены жизненно важные центры - дыхания и кровообращения (продолговатый мозг), неминуемо приведёт к смерти.

Рис. 13. Краниальный отдел парасимпатической нервной системы (схема):

а – n. ophthalmicus; б – n. maxillaries; в – n. mandibularis; 1 – n. oculomotorius; 2 – nucleus accessories (n. oculomotorius);

3 – nucleus lacrimalis et salivatorius superior; 4 – nucleus salivatorius inferior; 5 – nucleus dorsalis nervi vagi;

6 – n. petrosus major; 7 - n. petrosus minor; 8 – chorda tympani; 9 - ganglion ciliare; 10 – ganglion pterygopalatinum;

11 – ganglion oticum; 12 – ganglion submandibulare et ganglion sublinguale; 13 – glandula lacrimalis;

14 – mm. ciliaris et sphincter pupilae; 15 – слизистые железы полости носа, неба, полости рта;

16 – glandula parotidea; 17 – glandula sublingualis; 18 – glandula submandibularis.

Верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, в том числе и так называемое слёзное, находится в верхнем отделе ромбовидной ямки в области моста мозга. Преганглионарные волокна от этого ядра проходят вначале в составе лицевого нерва, n facialis (VII пара), в пирамиде височной кости они ответвляются от него в двух направлениях.

Часть преганглионарных парасимпатических волокон образует большой каменистый нерв, n. petrosus major, который через своё отверстие на передней поверхности пирамиды, затем через рваное отверстие и крыловидный канал клиновидной кости поступает в крыловидно-нёбную ямку. Здесь располагается крылонёбный узел, ganglion pterygopalatinum, на клетках которого синаптически заканчиваются преганглионарные волокна большого каменистого нерва.

Постганглионарные волокна (аксоны) клеток крылонёбного узла присоединяются к ветвям верхнечелюстного нерва (II ветвь тройничного нерва) и достигают слёзной железы в составе скулового нерва, желез слизистой оболочки полости и придаточных пазух носа (носовые нервы), слизистой оболочки твердого и мягкого нёба (нёбные нервы). В них входят также симпатические постганглионарные волокна, которые в крыловидном канале вместе с парасимпатическими волокнами большого каменистого нерва образуют смешанный нерв крыловидного канала, n. canalis pterygoidei.

Другая часть преганглионарных парасимпатических волокон, отходящих от верхнего слюноотделительного ядра, отделившись в пирамиде височной кости от лицевого нерва, выходит на основание черепа через каменисто-барабанную щель. Вместе с вкусовыми волокнами чувствительного узла коленца, ganglion geniculi, они составляют барабанную струну, chorda tympani, которая присоединяется к язычному нерву (ветвь нижнечелюстного нерва V пары). В области поднижнечелюстного треугольника преганглионарные парасимпатические волокна отделяются от язычного нерва и заканчиваются на поднижнечелюстном, ganglion submandibulare, и подъязычном, ganglion sublinguale, узлах. Постганглионарные волокна от этих узлов иннервируют соответственно поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы. Симпатическая иннервация их осуществляется за счет околососудистых сплетений по ходу ветвей наружной сонной артерии.

Нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, располагается в нижнем отделе ромбовидной ямки, соответствующему дорсальной поверхности продолговатого мозга. Преганглионарные волокна от клеток узла проходят вначале в составе языкоглоточного нерва, n. glossopharyngeus (IX пара), затем с барабанным нервом, n. tympanicus, через барабанный каналец проникают в барабанную полость, откуда под названием малого каменистого нерва, n. petrosus minor, выходят из пирамиды и заканчиваются в ушном узле, ganglion oticum. Он лежит на наружном основании черепа вблизи овального отверстия, через которое проходит нижнечелюстная ветвь тройничного нерва. Постганглионарные волокна от ушного узла в составе ушно-височного нерва, n. auriculotemporalis (ветвь нижнечелюстного) достигают околоушной железы, вызывая обильное выделение жидкой слюны. Симпатическая иннервация железы осуществляется волокнами околососудистого сплетения по ходу поверхностной височной артерии.

Дорсальное ядро блуждающего нерва, nucleus dorsalis n. vagi, лежит в нижнем углу ромбовидной ямки (продолговатый мозг) (рис. 14). Преганглионарные волокна заднего ядра входят в состав многочисленных ветвей блуждающего нерва, начиная от области шеи и кончая брюшным аортальным сплетением (до сигмовидной ободочной кишки). Длинные преганглионарные волокна от дорсального ядра блуждающего нерва заканчиваются на около- или внутриорганных и интрамуральных ганглиях паренхиматозных и полых органов грудной и брюшной полостей. Часть преганглионарных волокон, видимо, заканчивается на внутриствольных нервных клетках блуждающего нерва. Короткие постганглионарные волокна от околоорганных или интрамуральных узлов иннервируют гладкомышечную ткань, миокард, железистые элементы внутренних органов.

Центры крестцового отдела парасимпатической нервной системы представлены латеральным промежуточным ядром, nucleus intermediolateralis, серого вещества спинного мозга на протяжении от второго до четвёртого крестцовых сегментов. Преганглионарные волокна (аксоны) этих центров выходят из спинного мозга в составе передних корешков и крестцовых спинномозговых нервов. Отделившись от них, преганглионарные парасимпатические волокна в составе нижнего подчревного сплетения достигают интрамуральных или внутриорганных узлов органов малого таза и наружных половых органов. Короткие постганглионарные волокна парасимпатических узлов иннервируют мышечную ткань и железы прямой кишки, мочевого пузыря, внутренних и наружных половых органов.

Рис.14. Схема строения парасимпатического отдела вегетативной нервной системы:

1 – ресничный узел; 2 – крылонебный узел; 3 – ушной узел; 4 – поднижнечелюстной узел; 5 – тазовые внутренностные нервы; 6 – сердце; 7 – легкие; 8 – печень; 9 – желудок; 10 – поджелудочная железа; 11 – кишечник; 12 – почки;

13 – интраорганные и интрамуральные парасимпатические ганглии;

III – глазодвигательный нерв; VII – лицевой нерв; IX – языкоглоточный нерв; X – блуждающий нерв;

S₂, S₃, S₄ – сегменты спинного мозга.