Центральные отделы вегетативной нервной системы

Центры вегетативной регуляции организма, находящиеся в головном и спинном мозге, по происхождению, положению и функциональному назначению подразделяются на надсегментарные и сегментарные.

Надсегментарные центры вегетативной нервной системы находятся практически во всех отделах головного мозга, начиная от ствола и кончая корой большого мозга. Морфологически они не имеют вид каких-либо четко отграниченных ядерных образований, а входят в состав коры большого мозга, подкорковых структур, ствола мозга и мозжечка. Эволюционно надсегментарные центры тесно связаны друг с другом, причем, чем выше находится центр, имеющий отношение к вегетативной регуляции, тем шире сфера его влияния. Здесь нет специального представительства симпатического или парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Деятельность этих центров зависит от количества и качества поступающей в них информации от интерорецепторов, а также от экстеро- и проприорецепторов сомы, в результате чего по нисходящим путям они определяют тонус симпатических или парасимпатических сегментарных центров.

Термином «надсегментарные центры» вегетативной нервной системы принято обозначать ядерные субстанции спинного и головного мозга, которые по своей сущности и положению являются скоплением тел вставочных, ассоциативных нейронов вегетативной рефлекторной дуги (см. рис. 5). По функциональному назначению их относят к центральным (предпоследним) эфферентным нейронам рефлекторной цепи.

Сегментарные центры симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы отличаются очаговостью расположения (название «сегментарные» обусловлено их связями с черепными и спинномозговыми нервами). Такие очаги находятся в тораколюмбальном отделе спинного мозга (симпатические центры), в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга (парасимпатические центры). Для этих центров присущи частные функции, характерные для симпатического и парасимпатического отделов. Все сегментарные центры находятся под постоянным контролем и доминирующим влиянием со стороны вышележащих надсегментарных центров.

Надсегментарные вегетативные центры

Кора большого мозга (плащ), cortex cerebri (pallium). На уровне коры полушарий конечного мозга происходит интеграция висцеральных и соматических рефлексов и координация функций пищеварительной, дыхательной, выделительной систем, органов кровообращения и размножения. Частная, поорганная локализация функций в коре головного мозга пока не установлена.

Электрофизиологические исследования и клинические наблюдения показывают, что двигательные центры – применительно к гладкой мышечной ткани внутренних органов – находятся в премоторной зоне лобных долей полушарий, в парацентральной дольке Беца, в височной доле. Здесь же и в нижних отделах постцентральной извилины располагаются высшие центры интероцептивной (внутренностной) чувствительности, потоотделения, обмена веществ. Подтверждением тому служит клиника поражений той или иной доли полушарий большого мозга. Так, при перерождении лобной доли у психиатрических пациентов наблюдаются обильное слюноотделение, интенсивное выделение желудочного сока, явление «волчьего аппетита» (болезнь Пикка). Кора островка считается рецепторной зоной для органов дыхания, постцентральная извилина теменной доли – для органов брюшной полости. При поражении этих областей, наряду с соматическими расстройствами, могут возникнуть нарушения функций дыхательной и пищеварительной систем.

Базальные ядра, nuclei basales, включают в себя комплекс подкорковых скоплений серого вещества, сместившихся на основание мозга в результате кортиколизации и формирования полушарий конечного мозга. К ним относятся: хвостатое ядро, nucleus caudatus; чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis; ограда, claustrum; миндалевидное ядро, или тело, nucleus (corpus) amygdaloideum. По своему основному назначению базальные ядра являются подкорковыми центрами экстрапирамидной системы, обеспечивающей безусловную рефлекторную деятельность скелетных мышц, в частности автоматизм двигательных реакций, согласованность и последовательность сокращения различных групп мышц при движениях и статике, тонус мускулатуры, что в целом определяется как статокинетическая функция (греч. statos – стоящий, kinema – движение).

Наряду с этим базальные ядра участвуют в регуляции вегетативных функций организма. При раздражении, например, полосатого тела (corpus striatum), включающего хвостатое ядро и скорлупу (putamen) чечевицеобразного ядра, повышается артериальное давление, нарушается терморегуляция тела, наблюдается обильное слюно- и слезотечение. Миндалевидное тело, расположенное в полюсной области височной доли, имеет тесные связи с лимбической системой – главной эмоциональной сферой коры большого мозга. Именно на этом уровне происходит интеграция сомато-вегетативных рефлексов и эмоциональных реакций с дальнейшей эфферентацией внутренних органов.

Зрительные бугры, thalamus, промежуточного мозга являются подкорковыми центрами всех видов чувствительности, в том числе и интерорецептивной. Здесь находятся тела третьих нейронов афферентного звена анализаторов. В буграх насчитывается около 150 ядерных субстанций, воспринимающих раздражения внешней и внутренней среды организма, анализирующих и передающих их через внутреннюю капсулу, capsula interna, в кору большого мозга. В результате этого создаются сложные вне- и внутрибугорные связи, обусловливающие взаимодействие соматических и вегетативных реакций и регуляцию жизненно важных функций организма.

Рис. 9. Схема расположения ядер подталамической области.

Наиболее дифференцированным и функционально значимым «мозгом вегетативной жизни» является подталамическая область, hypothalamus. В подбугорной области имеется свыше 30 ядер, которые регулируют и координируют разнообразные формы вегетативной деятельности, начиная от состояния сна и бодрствования и кончая сложными адаптационными перестройками организма. Важная роль в этом принадлежит центральному серому веществу гипоталамуса, околожелудочковому ядру, серому бугру, ядрам воронки и сосцевидным телам (рис. 9). Генетическая и функциональная связь этих ядерных субстанций с задней долей гипофиза (нейросекреторная связь) позволяет объединить их в гипоталамо-гипофизарную систему.

Ствол мозга, truncus cerebri, являясь своеобразным сегментарным аппаратом для органов головы и шеи, содержит большое количество специализированных ядер черепных нервов. К надсегментарным вегетативным центрам мозгового ствола относится сетчатая, ретикулярная формация, в которой в настоящее время насчитывается около 100 ядер. Она располагается в центральных отделах серого вещества верхних шейных сегментов спинного мозга, на протяжении продолговатого мозга, моста, в покрышке среднего мозга и в подбугорной области.

Ретикулярная формация не несет какой-либо специфической информации. Она получает нервные импульсы (энергетический компонент их) от всех афферентных путей на уровне второго нейрона соматической или вегетативной рефлекторной дуги, генерализует их и по восходящим и нисходящим путям оказывает неспецифическое активирующее влияние на кору большого мозга и все подкорковые центры. Благодаря этому свойству и определенному расположению, ретикулярная формация ствола мозга образует вместе с другими ядрами своеобразные физиологические центры дыхательной, сосудодвигательной, сердечной деятельности, регуляции обмена веществ, глотательного, рвотного и других рефлексов.

Участие мозжечка, cerebellum, в регуляции вегетативных функций пока не нашло должного признания. Тем не менее, установлено, что стимулирование нейронов коры мозжечка вызывает различные изменения со стороны работы сердца и сосудов, органов дыхания и эндокринных желез. Отмечено также влияние мозжечка на скорость заживления ран, т.е. на трофику кожи, на зрачковый рефлекс, явления «гусиной кожи». Однако механизмы таких реакций остаются пока недостаточно выясненными.

Сегментарные центры

Центры симпатической иннервации органов и тканей располагаются в спинном мозге на протяжении восьмого шейного (С_VIII), всех грудных (Th_I - Th_XII) и двух-трех верхних поясничных (L_I - L_III) сегментов. Анатомически они образуют боковые столбы, а на поперечном сечении – боковые рога, cornua lateralis, серого вещества спинного мозга. Гистотопографически – это боковое промежуточное вещество, или ядро, substantia intermediolateralis (nucleus) (рис. 10).

Преганглионарное

волокно

Симпатический

узел

Спинномозговой

нерв

Спинномозговой

узел

Боковое

промеж.

ядро

Постганглионарное

волокно

Рабочий орган

Рис. 10. Центры и периферический отдел симпатической нервной системы (схема).

Центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы находятся в головном мозге (средний мозг, мост мозга, продолговатый мозг) и в крестцовом отделе спинного мозга (S_II – S_IV). Краниальные центры представлены добавочным ядром глазодвигательного нерва, nucleus accessorius nervi oculomotorii (синонимы: парасимпатическое ядро Якубовича, ядро Вестфаль – Эдингера), верхним слюноотделительным ядром, nucleus salivatorius superioir, нижним слюноотделительным ядром, nucleus salivatorius inferior, задним ядром блуждающего нерва, nucleus dorsalis nervi vagi. В крестцовом отделе спинного мозга (S_II – S_IV) парасимпатические нейроны составляют латеральное промежуточное ядро (вещество), nucleus (substantia) intermediolateralis.

В соответствии с особенностями строения вегетативной рефлекторной дуги, отростки (аксоны) нейронов, образующих симпатические и парасимпатические сегментарные центры, под названием предузловых (преганглионарных) волокон выходят из мозга в составе черепных или спинномозговых нервов и заканчиваются на периферии на эфферентных нейронах вегетативных узлов. В связи с этой закономерностью сегментарные центры симпатической и парасимпатической иннервации органов и тканей принято изучать совместно с периферическими образованиями вегетативной нервной системы.