4. Свет как важнейший экологический фактор. Роль света в жизни растений, животных, человека.

Общая характеристика солнечного света как экологического фактор. Как известно, солнечный свет представляет набор корпускулярных частиц (протонов, нейтронов) и электромагнитных волн, характеризуется определенными физическими свойствами. Большая часть загрязненных частиц отклоняется магнито­сферой Земли, не достигая поверхности, коротковолновые солнечные излучения (рентгеновское излучение), часть ультра­фиолетового излучения поглощаются в верхних слоях атмосферы. В итоге поверхности Земли достигает часть длинноволно­вых ультрафиолетовых, часть видимых и часть инфракрасных лучей. Солнечный свет является основным источником энер­гии в биосфере – на его долю приходится 99,9% энергии от энергетического баланса Земли. Благодаря солнечной энергии происходит нагревание воздушных масс, их перемещение в горизонтальном и вертикальном направлении, происходит испа­рение влаги, образование осадков, происходит нагревание суши, воды, возникает движение воды, происходит их перемеще­ние (течение) и т.д. Солнечный свет становится основным климатообразующим фактором на планете. Кроме того, он оказы­вает определенное воздействие на живые системы:

1) активизирует так называемые фотобиологические процессы синтеза органических соединений, у зеленых растений идет фотосинтез – процесс образование органических веществ из неорганических под действием солнечного света.

2) солнечные лучи регулируют биохимические процессы в организме, рост и развитие организма.

3) такие солнечные лучи влияют на поведение организма, у растений – фототропизм, фототаксис – у животных.

4) существует абиогенное действие солнечного света, когда погибают живые организмы (ультрафиолетовые лучи вы­зывают очищение организмов – их гибель).

Вся совокупность солнечных лучей достигает поверхности Земли. Рассматривается как световой климат, на него влияют многие факторы – высота Солнца над горизонтом, сезоны года, широта местности, климат, интенсивность атмосфер­ного воздуха и многие другие факторы. При прохождении Солнца на уровне горизонта солнечные лучи представлены только двумя спектрами – видимыми (25-28%) и инфракрасными (72%). При угле падения солнечных лучей в 60° возрастает коли­чество видимых лучей (44%), ультрафиолетовые лучи составляют 3% на долю инфракрасных приходится 53%, когда Солнце находится в зените доля ультрафиолетовых лучей увеличивается до 4%, видимые – 46%, а инфракрасные – 50%. При загряз­нении атмосферного воздуха пылью, дымами, газом, солнечная активность может ослабляться на 50%, облачная туманная погода уменьшает суммарное солнечное излучение на 45-50%. Солнечные лучи характеризуются различными физическими свойствами, т.е. разной проникающей способностью энергий, в связи с чем они по-разному влияют на живые организмы.

Биологическое действие ультрафиолетовых лучей. Ультрафиолетовые лучи в небольших количествах достигают поверхности планеты, по физическим свойствам они не­однородны и подразделяются на 3 группы:

1) ультрафиолетовые УФ-А-лучи имеют длину волны 320-400 нм.

2) УФ-В- лучи – 250-320 нм.

3) УФ-С-лучи 100-280 нм (коротковолновые).

Длина волны прямо пропорциональна энергии. С-лучи обладают наибольшей энергией. Они не достигают поверхности Земли, т.к. их энергия расходуется в верхних слоях атмосферы (стратосфере) на фотодиссоциацию молекул кислорода с по­следующим образованием озона: О₂→20, О₂+О→О₃. Озон способствует образованию озонового экрана. Их эффект биологи­чески особенный. С-лучи оказывают негативное губительное влияние на живые организмы, вызывая гибель живых существ, поднимающихся выше озонового экрана, УФ-А- и В-лучи проникают к поверхности Земли: А-лучи составляют большую часть потока. В умеренных широтах А-98%, В-2% от потока УФ-излучения. Эти лучи обладают как выраженным абиоген­ным, так и биогенным действием. Биогенное действие выражается общестимулирующим, пигментообразующим и витамино­синтезирующим действиями этих лучей. Влияние УФ-лучей на организм человека связано с появлением эрители – покрас­нение кожи, которое образуется через 2-8 часов в диапазоне В-лучей после воздействия лучей.

УФ-доза – это минимальное количество УФ, которое вызывает на незагорелой коже человека едва заметное покраснение. Для каждого человека доза индивидуальна. От количества полученных биодоз зависит биологический эффект действия УФ-лучей.

Общестимулирующее влияние УФ-лучей связано с активизацией белкового метаболизма, что проявляется в увеличении содержания в организме общего и аминокислотного азота, уровня альбуминов и гамма-глобулинов в стимуляции костного мозга, что приводит к повышению гемоглобина в активизации ферментов тканевого дыхания, в повышением рези­стентности организма, к инфекциям, к токсичным и канцерогенным веществам к устойчивости организма к ионизирующим излучениям. Малые дозы УФ-лучей активизируют процессы в коре головного мозга, повышают умственную работоспособ­ность, эффективность отдыха и т.д. Кроме того, они оказывают стимулирующее действие на регенерацию клеток кожи, бла­годаря чему происходит быстрое заживание ран. УФ-лучи ослабляют болевую чувствительность кожных рецепторов.

Пигментообразующая функция, ослабляет действие кожи, проявляется в синтезе в клетках нижнего слоя эпидермиса – пигмента меланина, мигрирующего в клетки кожи. Меланин накапливается в клетках кожи, защищает организм от перегрева от инфракрасных лучей. Побочным эффектом от загарного и общестимулирующего действия является утолщение кожи (ги­перплазия).

Витаминообразующее действие проявляется в том, что УФ-лучи вызывают фотоизомеризацию некоторых производных холестерина с последующим синтезом витамина Д (Д1, Д2, Д3, Д4) – регулирует обмен кальция в организме. Больше всего витамина Д образуется в клетках кожи спины и рук, а меньше всего в коже стоп.

При увеличении суммарной эритемной дозы до 5 и более биодоз у человека наблюдаются различные неблагоприятные эффекты, угнетение синтеза ДНК, торможение функций ЦНС, гипертрофия клеток надпочечников, нарушение обмена вита­минов, липидов, выраженный лей­коцитоз, сухость кожи, появление морщин, в образовании пигментных пятен на коже, в развитии фотоаклерий, фотодермато­зов, в развитии добро- и злокачественных опухолей, развивается меланома кожи. УФ-лучи также вызывают катаракту.

Биологическое действие видимых лучей. Видимые лучи Солнца имеют длину 400-760 нм. Это излучение создает освещенность на поверхности планеты 40 тыс. люкс, Луна создает в полнолуние 1 тыс. люкс. Видимый свет оказывает общее биологическое действие в организме человека, животных, растений. Имеются особые вещества фотосинсибелизаторы, которые активизируются благодаря энергии види­мых лучей – зрительные пигменты, в крови – гематопорфирин, у растений – хлорофилл, каратиноиды и фикобелины. Види­мый свет оказывает влияние на рост и развитие организмов, на формирование их внешнего облика жизненной формы. У жи­вотных активизируются процессы возбуждения нервной системы, смене периода сна и бодрствования (определенных био­ритмов), способствует повышению жизненного тонуса. У человека дополнительно оказывает благоприятное влияние на пси­хоэмоциональную сферу. Для растений видимый свет является жизненно-важным фактором, т.к. именно его энергия преоб­разуется растениями в энергию химических связей органических веществ. Для человека и животных свет – источник инфор­мации об окружающем мире. Для человека важным является источник освещенности, т.к. от него зависит познавательная деятельность, умственная и физическая работоспособность, суточные ритмы. При сокращении длины светового дня нередко у людей может наблюдаться синдром сезонного расстройства, выраженном в упадке сил, эмоциональной депрессии, повы­шенной сонливости, повышенном аппетите, повышенной раздражительности. Чаще всего происходит в осенне-зимний пе­риод.

Для того, чтобы избавить человека от негативных последствий необходимо увеличивать продолжительность освеще­ния улиц и помещения, использовать яркие цвета в интерьере. Различные цвета по-разному влияют на организм на человека. Фиолетовый и синий угнетают нервную систему человека и психоэмоциональную сферу, голубой успокаивает, зеленый – индифферентный (безразличный), ярко-желтый – раздражает, красный – возбуждает нервную систему. В пограничных об­ластях видимые лучи обладают действием либо ультрафиолетовых лучей, либо инфракрасных лучей.

Биологическое действие инфракрасных лучей. Инфракрасные лучи имеют длину волны 760-3000 нм. Остальные длинноволновые лучи поглощаются атмосферой ИК-лучи, составляют большую часть солнечного спектра. Они вызывают так называемый тепловой эффект, т.е. усиливают коле­бательные движения атомов и молекул. ИК-лучи вызывают нагревание атмосферного воздуха почвы, в одной поверхности в конечном итоге создавая разнообразие климатических зон и погодных условий. Инфракрасное излучение влияет на жизне­деятельность растений и животных и на организм человека. Например, наиболее короткое инфракрасное излучение 760-1000 нм протекает сквозь ткани человека, в том числе через кости черепа на глубину до 5 см. Излучение с большей длиной оказы­вает поверхностное действие.

При локальном действии на ткани ИК-лучи ускоряют биохимические реакции, ферментативные и имунно-биохимические процессы, рост клеток, расширение тканей, активизирует кровоток, под действием ИК-лучей в клетках кожи образуются биологически активные вещества, которые вместе с нервные импульсами, активизируют состояние всего орга­низма повышается тонус вегетативной нервной системы, возникает противовоспалительное и болеутоляющее действие, что в свою очередь изменяются в физиотерапии. Избыток ИК-излучения приводит к перегреванию организма у человека может развиться солнечный удар (тахикардия, систологическое давление и другие симптомы).

Экологические группы по отношению и условию освещенности. Выделяются три группы растений:

1) гелиофиты (светолюбивые), которые произрастают на открытых участках (адонис, пролеска, тюльпан).

2) сциофиты (тенелюбивые) – живут в затенении (купена, чина, фиалка).

3) факульативные гелиофиты (теневыносливые) – растут и на открытых и затененных территориях (одуванчик, ле­щина, ель).

Световой режим любого местообитания определяется интенсив­ностью прямого и рассеянного света, количеством света (годовой суммарной радиацией), его спектральным составом, а также альбедо – отражательной способностью поверх­ности, на которую падает свет.

Перечисленные элементы светового режима очень переменчивы и зависят от географического положения, высоты над уровнем моря, от рельефа, состояния атмосферы, характера земной по­верхности, растительности, от времени суток, сезона года, солнеч­ной активности и глобальных изменений в атмосфере.

У растений возникают различные морфологические и физио­логические адаптации к световому режиму местообитаний.

По требованию к условиям освещения принято делить расте­ния на следующие экологические группы:

1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения от­крытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний;

2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные расте­ния; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами;

3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влия­нием изменяющихся условий освещения.

Можно отметить некоторые общие приспособительные анато­мические, морфологические, биохимические и физиологические особенности, свойственные растениям каждой экологической группы. Рассмотрим, например, световые адаптации гелиофитов и сциофитов. Свет затормаживает рост, поэтому гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, не­редко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рас­сеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермиса и с толстой кутикулой, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, нередко погруженных, с густой сетью жилок (соответст­венно большой их площадью), с хорошо развитыми механиче­скими тканями или с запасающей воду паренхимой. Листья часто фо­тометричные, т. е. повернутые ребром к полуденным лучам (или могут менять положение листочков сложного листа или сегментов простого рассеченного листа в зависимости от высоты стояния Солнца). Так, например, у степного растения со­форы листочки непарно-перистосложного листа в жаркий день подняты вверх и сложены, у василька русского так же ведут себя сегмен­ты перисторассеченного листа.

Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет большую фотоактивную поверхность и при­способлен к более полному поглощению света. Обычно у них лист толще, клетки эпидермиса и мезофилла мельче, палисад­ная паренхима двух-многослойная (у некоторых саванновых растений Западной Африки – до 10 слоев), нередко развита под верхним и нижним эпидермисом. Мелкие хлоропласты с хорошо развитой гранальной структурой в большом числе (до 200 и больше) расположены вдоль продольных стенок.

Хлорофилла на сухую массу в листьях гелиофитов приходится меньше, но зато в них содержится больше пигментов I пигмент­ной системы и хлорофилла П₇₀₀. Отношение хлорофилла а к хло­рофиллу Ъ равно примерно 5:1. Отсюда – высокая фотосинте­тическая способность гелиофитов. Компенсационная точка лежит в области более высокой освещенности. Интен­сивность фотосин­теза достигает максимума при полном солнечном освещении. У особой группы растений – гелиофитов, у которых фиксация СО₂ идет путем С-4-дикарбоновых кислот, световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при са­мой сильной освешенности. Это растения из засушливых областей (пустынь, саванн), при­надлежащие к 13 семействам цвет­ковых растений. Особенно много С-4-растений среди семейств мятликовых, осоковых, аизовых портулаковых, амарантовых, маревых, гвоздичных, молочайных. Они способны к вторичной фиксации и реутилизации С0₂, осво­бождающегося при световом дыхании, и могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых усть­ицах, что часто наблюдается в жаркие часы дня.

Обычно С-4-растения отличаются высокой продуктивностью, особенно сахарный тростник и кукуруза.

Сциофиты – это растения, постоянно находящиеся в условиях сильного затенения. При освещенности 0,1-0,2% могут расти только мхи и селягинеллы Плауны довольствуются 0,25-0,5% полного дневного света, а цветковые растения встреча­ются обыч­но там, где освещенность в пасмурные дни достигает не меньше 0,5-1% (бегонии, недотрога, травы из семейств имбирные, ма­реновые, коммелиновые)

В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1-2% ФАР, изме­няя ее спектральный состав. Сильнее всего поглощаются синие и красные лучи, и пропускается относительно больше желто-зеленых лучей, дальних красных и инфракрасных Слабая освещен­ность сочетается с повышенной влажно­стью воздуха и повышен­ным содержанием в нем С0₂, особенно у поверхности почвы. Сциофиты этих лесов – зеленые мхи, плауны, кислица обыкно­венная, грушанки, майник двулистный и др.

Побеги у сциофитов, как правило, более вытянутые, чем у гелиофитов,- листья располагаются горизонтально, нередко хо­рошо выражена листовая мозаика. Листья темно-зеленые, более крупные и тонкие, с мезоморфной структурой. Клетки эпидерми­са крупнее, но с более тонкими наружными стенками и гонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки ме­зофилла крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты круп­ные, но число их в клетках невелико.

У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше сухого ве­щества в листьях. Меньше также хлорофилла П₇₍,о Отно­шение хлорофилла а к Хлорофиллу b равно примерно 3,2. У сциофитов больше воды в теле, ниже концентрация клеточного сока с мень­шей интенсивностью протекают у них такие физиологические процессы, как транспирация, дыхание Интенсив­ность фотосин­теза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усиле­нии освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться

У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарни­ков (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обык­новен­ной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и назы­ваются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с тене­вой структурой, сходной со структурой листьев сциофи­тов.

Факультативные гелиофиты, или теневыносливые растения, в зависимости от степени теневыносливости имеют при­способитель­ные особенности, сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами. К этой группе можно отнести некоторые луговые рас­тения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вы­рубках. На осветленных местах они разрастаются часто сильнее, однако оп­тимальное использование ФАР у них происходит не при полном солнечном освещении.

Фотосинтетический аппарат может перестраиваться при из­менении светового режима Так, листья кукурузы нижнего яру­са, попадая в условия затенения при сильном разрастании лис­тьев среднего и верхнего ярусов, становятся теневыми. У дре­весных и кустарниковых пород теневая или световая структура листа часто определяется условиями освещения преды­дущего го­да, когда закладываются почки: если закладка почек идет на свету, то формируется световая структура, и наоборот.

Если в одном и том же местообитании закономерно периоди­чески изменяется световой режим, растения в разные се­зоны мо­гут проявлять себя то, как светолюбивые то, как теневыносливые.

Весной в дубравах под полог леса проникает 50-60% солнеч­ной радиации. Листья розеточыых побегов сныти обыкно­венной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. В это время они Создают основную часть органиче­ского вещества годичной продукции. Листья хныти летней гене­рации, появляющиеся при развитом древесном пологе, под кото­рый проникает в среднем 3,5% солнечной радиации, имеют типичную теневую структуру, и интенсивность фотосинтеза их зна­чительно ниже. Так, в дубравах Белгородской области весной интенсивность фотосинтеза у сныти 100-120 , а летом всего лишь 5-15. Подобную двойственность в требовании к свету проявляет и осока во­лосистая, светолюбивая весной и теневыносливая летом. По-видимому, это свойственно и другим растениям дубравного широкотравья.

Отношение к световому режиму меняется у растений и в онто­генезе. Проростки и ювенильные растения многих луго­вых видов и древесных пород более теневыносливы, чем взрослые особи.

Иногда у растений меняются требования к световому режиму, когда они оказываются в иных климатических и эдафи­ческих ус­ловиях. Так, обычные теневыносливые растения хвойного леса – черника, седмичник европейский и некоторые другие – в тундре приобретают особенности гелиофитов.

Наиболее общая адаптация растений к максимальному исполь­зованию ФАР – пространственная ориентация листьев. При вер­тикальном расположении листьев, как, например, у многих зла­ков и осок, солнечный свет полнее поглощается в ут­ренние и вечерние часы – при более низком стоянии солнца. При горизон­тальной ориентации листьев полнее используются лучи полуден­ного солнца. При диффузном расположении листьев в разных плоскостях солнечная радиация в течение дня утилизируется наиболее полно. Обычно при этом листья нижнего яруса на побе­ге отклонены горизонтально, среднего – на­правлены косо вверх, а верхние располагаются почти вертикально.

Считают, что кукуруза является одной из самых высокопродук­тивных сельскохозяйственных культур потому, что на­ряду с вы­соким КПД фотосинтеза у нее наблюдается диффузное расположе­ние листьев, при котором полнее поглощается ФАР.

На севере, где высота стояния солнца меньше, встречается больше растений с вертикальным расположением листьев, а на юге – с горизонтальным. Для получения большей биомассы вы­годны такие посевы и насаждения, в которых сочетаются расте­ния с разной пространственной ориентацией листьев, причем в верхнем ярусе лучше иметь растения с вертикальным располо­жением листьев, которые, полнее используя свет при низком стоянии солнца, не препятствуют прохождению полу­денных лу­чей света к расположенным в нижнем ярусе листьям с горизон­тальной ориентацией.