30. Модели роста популяций. Стратегии популяций.

Если в популяции будет наблюдаться положительный прирост, т.е. рождаемость будет превышать смертность или же в популяции численность отчасти будет увеличиваться за счет иммигрантов из других популяций, а темпы миграций будут низкими, то численность популяции будет расти. Существуют две модели роста популяции:

1

N

) экспанинциальный (J-образная) – она характерна для тех случаев, когда рост численности не зависит от плотности популяции. Графически эта кривая выглядит так: τ – время, N – количество особей. На начальных этапах наблюдается плавный рост, затем наблюдается резкий скачок. Такой тип встречается у многих организмов, особенно у тех, кто способен быстро размножаться, например гельминты, грызуны, одуванчики, пырей, подорожник, осот, бодяк, звездчатка.

2) логистическая (S-образная) – в данном случае рост популяции зависит от ее плотности. На начальных этапах рост популяции аналогичен J-образной модели, но при достижении определенной численности рост популяции стабилизируется. Как правило, стабилизация популяции наблюдается в пределах поддерживающей емкости среды (К) – это максимальный размер популяции, который может существовать в данных условиях, удовлетворяя свои потребности неопределенно долго. Такая модель роста характерна для крупных животных, птиц (орлов, грифов, кондоров, гусей, лебедей, фламинго), для всех популяций современного человека, крупного и мелкого рогатого скота, крупных ящериц, земноводных, деревьев.

Поддерживающая емкость среды может оказывать некоторое влияние не только в S-образной, но и в J-образной модели. Например, у комаров, мушек-дрозофил численность популяции может выходить за пределы поддерживающей емкости. В этом случае следствия истощения необходимых ресурсов может наблюдаться их массовая гибель, т.е. бум популяции резко сменяется ее крахом. В отличие от J-образной модели в логистической модели резких колебаний численности не наблюдается, возможны лишь небольшие колебания численности в пределах поддерживающей емкости среды. На основе анализа динамики численности популяций было установлено наличие двух популяционных стратегий, а популяции были разделены на две категории:

R-стратегия – характеризуется наличием быстро размножающихся, но практически не конкурентно способных особей. Чаще всего она имеет J-образный рост. Также популяции быстро расселяются, но они мало устойчивы (однолетние растения, тли, мухи-дрозофилы, бактерии).

К-стратегия – состоит из медленно размножающихся, но конкурентно способных особей. Имеет S-образную модель роста численности, как правило населяет стабильные места обитания и сами популяции достаточно устойчивы (деревья, люди, крупные млекопитающие и птицы).

31. Флуктуации популяций.

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от по­коления к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорня­ки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоян­ный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения). Колебания численности популяций называ­ются флуктуациями.

Амплитуда колебаний численности зависит от биологических особенностей видов и вариа­бельности среды. Гомойотермные организмы (млекопитающие, птицы), как правило, менее под­вержены воздействиям со стороны абиотической среды, поэтому колебания численности их попу­ляций происходят в ограниченных пределах. Однако и среди гомойотермных животных есть такие, которым свойственны значительные колебания численности, например, лемминги, полевки, мыши, белки. Численность же популяций пойкилотермных организмов (беспозвоночных животных, расте­ний, микроорганизмов) подвержена значительным колебаниям.

С другой стороны, большое влияние на величину амплитуды колебаний численности оказывает внешняя среда: чем вариабельнее значения экологических факторов, тем шире размах колебаний численности. Популяции, которые дают вспышки численности, называются оппортунистическими, в противоположность им, популяции с незначительной во времени изменчивостью численности — равновесными.

В зависимости от повторяемости различают периодические и непериодические флуктуации.

Периодическими называются флуктуации, повторяющиеся через определенные промежутки времени. Среди них различаются сезонные и многолетние, называемые также циклическими осцилляциями.

Сезонные флуктуации присущи большинству видов животных, растений и микроорганизмов и сопряжены с сезонным изменением величины экологических факторов. Наиболее четко они выражены у организмов с коротким жизненным циклом и высокой плодовитостью, например, у сине-зеленых водорослей, вызывающих цветение воды в пресных водоемах при наступлении благо­приятных условий (оптимальная температура воды). Их численность за несколько дней возрастает в сотни тысяч раз. Хорошо выражены сезонные флуктуации также у комаров, мух, мошек. У боль­шинства млекопитающих и птиц численность увеличивается к осени за счет молодняка и резко сокращается после зимовки. У степных и пустынных растений критическим периодом, снижающим численность, является жаркая засушливая середина лета.

Циклические осцилляции известны у многих насекомых, рыб, птиц, млекопитающих, а также у растений (циклы продукции семян). В зависимости от продолжительности цикла выделяют несколь­ко групп циклических осцилляции.

3-4-летние циклы обнаружены у леммингов, полевок и многих других грызунов. У леммин­гов раз в двенадцать лет (т. е. каждый третий пик) наблюдаются взрывы численности, при ко­торых происходит увеличение исходной популяции несколько сотен раз. Циклы той же продол­жительности свойственны и хищникам, потребляющим лемминга в пищу – песцу и белой сове. Хронологически они привязаны к популяционным циклам лемминга. Такие пары циклических осцилляции численности (например, песца – лемминга) называют сопряженными осцилляциями. 3-летние сопряженные осцилляции известны у кедра сибирского и кедровки, а также у белки. 9-10-летние циклы свойственны обитающим в Америке зайцу-беляку и рыси (рис. 1). 4-10-летние циклы наблюдаются у листовертки, кузнечиков, саранчи. У последней раз в 40 лет происходят взрывы численности.

Флуктуации, не обладающие периодической повторяемостью и поэтому непредсказуемые, на­зываются непериодическими. Наиболее ярким примером таких флуктуации может служить вспышка численности кроликов в Австралии, завезенных туда из Европы в середине прошлого века. Расплодившись в огромном количестве, они стали настоящим бедствием для сельского хо­зяйства этой страны. В качестве других примеров можно назвать катастрофические вспышки чис­ленности морской звезды в Районе Большого Барьерного рифа у берегов Австралии, пожираю­щей коралловые полипы и разрушающей коралловые рифы, колорадского картофельного жука, повреждающего листья картофеля, элодеи канадской, забивающей континентальные водоемы Европы.

В природе в основном встречаются три типа динамики численности популяции: относитель­но стабильный, взрывной (скачкообразный) и флюктуирующий (циклический).

1. Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое коли­чество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.

2. У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический или флюк­туирующий характер. Колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на один - два порядка. Выделяют три фазы: нарастания, максимума и разрежения численности. Воз­врат к стабильному состоянию происходит быстро. Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, – все это характерно для теп­лого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой. Широко известен пример цик­лических колебаний численности леммингов (северных травоядных мышевидных грызунов) в Север­ной Америке и Скандинавии. Раз в четыре года плотность их популяций становится столь высокой, что они начинают мигрировать со своих перенаселенных местообитаний; при этом массово гибнут в фиор­дах и тонут в реках, что до настоящего времени не имеет достаточного объяснения. Еще с глубокой древности известны циклические нашествия странствующей африканской саранчи на Евразию.

3. Ряд видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом ге­нераций, например, енот, мышевидные грызуны, некоторые насекомые (усачи, короеды, пилильщики, чешуекрылые и т.п.) и др., могут иметь достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до не­которого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со взрывным или скачкообразным ростом численности. Выделяют пять фаз: нарастания, максимума, разрежения, депрессии и восстановления численности.

Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, бо­лее высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.

На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались случаи краха популяций человека, например, в Ирландии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофе­ля. Поскольку рацион питания ирландцев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьми­миллионного населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала в другие страны.

Тем не менее численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности про­должает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно уве­личивали для себя поддерживающую емкость планеты. По сути, они смогли изменить свою экологи­ческую нишу за счет увеличения производства продуктов питания, борьбы с болезнями и использова­ния больших количеств энергетических и материальных ресурсов, чтобы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли обитаемыми.