Гетерополисахариды

Гетерополисахариды, или мукополисахариды (от латинского mucos - слизь), представляют собой сильно гидратированные, желеподобные, липкие вещества, имеющие значительный отрицательный заряд. Они обычно находятся в межклеточном веществе и связаны с белками, вот почему зачастую их относят классу протеогликанов. На рисунках ниже представлен участок внеклеточной матрицы (гликокаликс) представляющий собой длинную молекулу гиалуроновой кислоты нековалентно связанной с примерно 100 молекулами основного белка аггрекана, который в свою очередь ковалентно связывает хондроитин сульфат и кератан сульфат. В качестве примеров изолированных гетерополисахаридов можно привести гиалуроновую кислоту, хондроитин-4-сульфат, хондроитин-6-сульфат, кератансульфат, гепарин, гепарансульфат. Гиалуроновая кислота содержит D-глюкуроновую кислоту и N-ацетил-D-глюкозамин, а остальные - сульфатированные аминосахара и D-глюкуроновую или L-идуроновую кислоты. В кератансульфате вместо гексуроновых кислот содержится D-галактоза.

Взаимосвязь между клетками и внеклеточной матрицей осуществляется через мембранный белок интегрин и внеклеточный белок фибронектин связанный с коллагеновыми фибриллами и протеогликаном

Протеогликан внеклеточной матрицы представляет собой длинную молекулу гиалуроновой кислоты нековалентно связанную с примерно 100 молекулами основного белка аггрекана, который в свою очередь ковалентно связывает хондроитин сульфат и кератан сульфат.

3.5. Биологические функции углеводов

К наиболее важным функциям полисахаридов относятся: энерге­тическая, опорная, защитно-механическая, связующая и структурная.

Энергетическая функция. Ее выполняют резервные гомополисахариды - крахмал и гликоген. При необходимости гликоген быстро расщепляется с образованием легхоусвояемого источника энергии - глю­козы. Крахмал пищи также распадается до глюкозы под действием фер­ментов пищеварительного тракта. За счет окисления углеводов удовле­творяется половина потребностей человека в энергии.

Опорную функцию выполняет целлюлоза в растительных ор­ганизмах и хондроитинсульфаты в костной ткани.

Защитно-механическая - типичная функция гетерополисахаридов. Высокая вязкость и слизеподобная консистенция объясняет их роль защищающего поверхность клеток. Выстилая трущиеся поверхности сосудов, мочеполовых путей, пищеварительного тракта, слизистой носа, трахеи, бронхов, суставов (синовиальная жидкость) и т.д., они предохраняют их от механического повреждения.

Связующая, или структурная, функция - кислые гетерополи­сахариды являются структурным межклеточным веществом, одновремен­но выполняющим функцию биологического цемента (например гиалуроновая кислота). Углеводы - обязательный компонент большинства внут­риклеточных структур, а в растительных организмах - основа клеточных мембран.

Гидроосмотическая и ионрегулирующая функции. Кислые гетерополисахариды, благодаря высокой гидрофильности и отрицатель­ному заряду, способны удерживать большие количества воды и катионов. Например, гиалуроновая кислота связывает воду и катионы, регулируя межклеточное осмотическое давление. Подобно осмометру, эта кислота препятствует излишнему скоплению свободной воды в межклеточном пространстве.

Кофакторная функция. Некоторые гетерополисахариды, та­кие как гепарин и гепарансульфат, действуют как кофакторы ферментов. Гепарин проявляет свойства тех ферментных белков, у которых он игра­ет роль кофактора. Поэтому он осуществляет антисвертывающую функ­цию (задерживает свертывание крови) и антилипемическую (снижает уровень липидов в крови, активируя их расщепление). На практике гепа­рин и сульфатированные синтетические полисахариды (гепариноиды) широко применяют как антикоагулянты и противоатеросклеротические препараты.

Синтетическая функция. Углеводы используются для синтеза соединений других классов: нуклеиновых кислот, нуклеотидных коферментов, липидов, белковых аминокислот, гликопептидов и т.д.