9. Закономерности организации и эволюции биосферы, их краткая характеристика (синергетика биосферы, динамика популяций, развитие биосистем, сукцессии сообществ).

Биосферу, как и любую другую систему, формируют не только внешние факторы, но и внутренние закономерности.

Согласно закону биогенной миграции атомов В.И. Вернадского, в общих химических процессах на поверхности планеты самое непосредственное участие принимает деятельность живого вещества.

Для живого вещества планеты неизбежна количественная стабильность, которая отражается в законе константности живого вещества Вернадского: количество живого вещества биосферы для данного геологического периода есть константа. Помимо количественной константности в живой природе наблюдается постоянное сохранение информационной и соматической (внутренней) структуры, хотя она медленно изменяется в процессе эволюции. Закон сохранения структуры биосферы – информационной и соматической – Ю. Голдсмит назвал первым законом экодинамики.

Э.Я. Колчинский выделяет следующие тенденции эволюции биосферы: постепенное увеличение ее общей биомассы и продуктивности; прогрессивное накопление аккумулированной солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли; увеличение информационной емкости биосферы; усиление биогеохимических функций живого вещества и появление новых функций; расширение сферы действия биотического круговорота и усложнение его структуры.

Наличие ярко выраженного круговорота веществ, согласно закону глобального замыкания биогеохимического круговорота, – обязательное свойство биосферы любого этапа развития. В биосфере периодически происходит каскадная по иерархии систем глобальная перестройка. Одни виды за относительно короткое время безвозвратно исчезают, замещаются другими. Это периодическое убыстрение было отражено в виде принципа (правила) катастрофического толчка: природная катастрофа приводит к существенным эволюционным перестройкам, которые прогрессивны для биосферы, так как адаптируют ее к новым условиям среды. Поскольку существуют ускорения и замедления эволюции, действует и принцип прерывности и непрерывности развития биосферы: процесс медленного эволюционного изменения организмов закономерно прерывается фазами бурного развития и вымирания без переходных (палеонтологических) форм.

По утверждению В. Гранта в течение кайнозойского периода число видов оставалось примерно одинаковым, что отражается в законе константности числа видов в ходе стационарной эволюции биосферы: число народившихся видов в среднем равно числу вымерших, и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа. Отсюда следует правило обязательности заполнения экологических ниш.

10. Величина популяции, типы развития популяций, пищевые ресурсы.

            Популяция - совокупность особей одного вида, способная обмениваться генетической информацией, занимающая определенную территорию и более или менее изолированная в пространстве и времени от других особей этого же вида.     В природе практически не существует видов, которые были бы повсеместно распространены. Обычно каждый вид имеет свою область распространения - ареал, границы которого определяются границами пригодных для данного вида условий обитания.     Область распространения популяции (равно как и вида) называется ареал. Ареалы бывают сплошными и дизъюнктивными (разорванными).

            В зависимости от величины ареала и характера распространения различают следующие виды:

- космополиты (имеют всесветное распространение, например, серая крыса);

- убиквисты (имеют очень широкий ареал и обитают в различных условиях среды, например, волк);

- эндемики (имеют очень ограниченный ареал, например, лотос Комарова).

            Поскольку популяция – это сложная биологическая система надорганизменого уровня, способная к обратной связи, необходимо более четкое ее определение. Популяция – это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфологического типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимодействий.

            В экологии растений используется термин «ценопопуляция» (фитоценотическая популяция). Популяционные процессы у растений изучены далеко не так детально, как у животных.

            Количественные показатели популяций можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Динамические показатели отображают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени.

             Как биологическая единица, популяция обладает определенной структурой. Под экологической структурой популяции понимают определенное соотношение возрастных групп, определенное соотношение полов, сочетание оседлых животных с животными-мигрантами, наличие семейных, стадных и т.п. группировок. Чем сложнее структура популяции, тем выше ее приспособительные возможности.  Единство приспособительных реакций популяций осуществляется с помощью сложной системы сигнализации и связи,

информирующей отдельных особей о состоянии популяции в целом. Эта система информации основана на экологических и физиологических реакциях животных на внешние стимулы самой различной природы. Совокупность этих реакций спаивает особей популяции в единую функционирующую систему,

обеспечивающую поддержание численности вида в разнообразной среде обитания.

            Структура популяции - определенное количественное соотношение особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов и их распределение в пространстве.

            Одна из основных задач структурной организации популяций – это описание механизмов формирования агрегаций особей. Возрастная структура популяции определяет общую рождаемость и смертность популяции. Например, в быстрорастущих популяциях рождаемость очень высока, то есть значительную долю составляют молодые особи, способные к самовоспроизведению. У промысловых птиц и пушных зверей отношение сеголетков (особей, рожденных в текущем году) к старшим возрастным группам служит показателем для определения тенденции изменения численности популяции.   Половая структура популяции отражает соотношение полов в популяции. В большинстве популяций соотношение самцов и самок примерно 1:1.

           Основные динамические показатели популяции – рождаемость (скорость рождаемости), смертность (скорость смертности) и скорость роста популяции.  Рождаемость – число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения. Различают максимальную рождаемость (рождаемость при отсутствии лимитирующих факторов) и фактическую рождаемость. Также различают абсолютную или общую рождаемость (отношение числа родившихся к единице времени) и удельную рождаемость (отношение числа родившихся к численности популяции за единицу времени). Естественно, что рождаемость зависит от интенсивности размножения.

             Смертность – величина обратная рождаемости, число особей, погибших в популяции за единицу времени от всех причин. Различают минимальную (минимально возможную) и фактическую смертность. Также различают абсолютную и удельную смертность, которые вычисляются так же, как и рождаемость.

            Скорость роста популяции (рис. 2) – изменение численности популяции в единицу времени. При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста (отношение скорости роста популяции к исходной численности) называется биотическим потенциалом. Величина биотического потенциала различна у разных видов. Например, в течение всей жизни косуля производит 10 – 15 козлят, а рыба-луна свыше 3 млрд. икринок.

            Эволюционно в популяциях сложился комплекс свойств, направленных на повышение выживаемости – экологическая стратегия выживания. Все разнообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора:

1) r-стратегией – особи в популяции размножаются быстро (высокая плодовитость, быстрая смена поколений), они менее конкурентоспособны, скорость размножения не зависит от плотности популяции (J-образная кривая), расселяются широко и быстро, малые размеры особей, малая продолжительность жизни (бактерии, тли, однолетние растения);

2) К-стратегией – популяция состоит из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей, скорость роста популяции зависит от ее плотности (S-образная кривая), расселяются медленно, населяют стабильные местообитания, имеют крупные размеры и большую продолжительность жизни (человекообразные приматы, деревья).  Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору. Между этими крайними стратегиями существует множество переходных форм. Популяции, как и другие живые системы, способны к гомеостазу, т.е. поддержанию динамического постоянства численности под воздействием ряда факторов среды, и также поддерживают его за счет саморегуляции своей численности.

            Некоторые механизмы этой саморегуляции:

- при возрастании численности популяции возрастает частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, снижающее рождаемость и повышающее смертность;

- при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые места обитания, на периферию ареала, где смертность увеличивается;

- происходит замена r-стратегии на К-стратегию, то есть быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

           Сообщество организмов и физическая среда развиваются и функционируют как единое целое. Популяции и экосистемы имеют кибернетическую природу и характеризуются развитыми информационными сетями, состоящими из потоков физических и химических сигналов, связывающих все их части в единое целое. Эти потоки управляют системой. Компоненты в них связаны в информационные сети не непосредственно, а физическими и химическими «посредниками» подобно тому, как гормоны гуморальной системы связывают в одно целое части организма.

            Управление основано на обратной связи, когда часть сигналов с выхода поступает на вход. Если обратная связь положительна, то значение выхода управляемой системы возрастает. Положительная обратная связь усиливает положительные отклонения и в значительной степени определяет рост и выживание организмов, хотя может приводить и к «расшатыванию» системы и нарушению равновесия. Для того чтобы осуществлять контроль, необходима отрицательная обратная связь, которая помогает, например, избегать перегрева, перепроизводства или перенаселения. Отрицательная обратная связь уменьшает отклонения на входе.

            Устройства для управления с помощью обратной связи в технике называют сервомеханизмами. Для живых систем используют термин «гомеостатические механизмы», или «гомеостаз».

             Гомеостаз – это способность популяции или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды. В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи. В отличие от созданных человеком кибернетических устройств, управляющие функции природных систем находятся внутри них, а поддержание гомеостаза происходит за счет саморегуляции. Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, обозначенных внешними или внутренними лимитирующими факторами. Для популяции поддержание гомеостаза имеет первостепенное значение.

            Механизмы популяционного гомеостаза включают поддержание определенной пространственной структуры (благодаря особенностям социальных отношений и характеру использования территории), поддержание генетической структуры (через богатство генома популяции и геномов каждой особи) и регуляцию плотности населения (без которой невозможно оптимальное использование территории).

            Поскольку деятельность человека приводит к сокращению численности популяций многих видов, понимание механизмов регуляции численности чрезвычайно важно для гармоничного взаимодействия человека с природными системами. Рациональное природопользование и создание охраняемых природных территорий можно считать попытками регулирования численности популяции некоторых видов. К сожалению, они приводят лишь к снижению скорости деградации природных систем, но не компенсируют всего негативного воздействия на них.