-
Вторичные меристемы. Их образование, строение , и функции.
Боковые ( латеральные) меристемы располагаются по окружности осевых органов (корней, стеблей) в виде цилиндров, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичные боковые меристемы – прокамбий, перицикл – возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные латеральные меристемы:
-
камбий – возникает из прокамбия, которые остаются не дифференцированными. Он расположен между первичной флоэмой и первичной ксилемой. Клетки преобразуются в элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани
-
пробковый камбий (феллоген) - образуется из клеток постоянных тканей. Феллоген дает начало феллеме и феллодерме.
Боковые меристемы обеспечивают рост корня и стебля в толщину.
Рис. 30. Фрагмент прокамбиального тяжа на зачатке листа ржи (Secale cereale):
1 - клетки прокамбия, 2 - начало дифференциации проводящих тканей, 3 - паренхимные клетки.
Рис. 31. Заложение боковых корней (а) в перицикле главного корня:
1 - центральный цилиндр главного корня, 2 - перицикл, 3 - эндодерма, 4 - коровая паренхима, 5 - ризодерма.
Раневые ( травматические) меристемы обычно образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки постоянных тканей, окружающие пораженные участки, дедифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллус – особую ткань, состоящую из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поранения. Из каллуса может возникнуть любая ткань или орган растения. Часто клетки формируют феллоген, образующий на поверхности перидерму, которая закрывает рану и способствует ее заживлению. Способность растений к каллусообразованию используют для получения культуры изолированных тканей, а также в практике садоводства для размножения растений черенками и прививками.
Рис. 32. Феллоген и камбий в стебле липы (Tilia cordata):
1 - остатки эпидермы, 2 - феллема (пробка), 3 - феллоген, 4 - кора, 5 - камбий, 6 - ксилема.
Основные ткани
Основные ткани составляют основную массу тела растения. Они состоят из живых, относительно мало специализированных клеток, чаще паренхимной формы, поэтому их часто называют паренхимными тканями, или паренхимой. В зависимости от выполняемой функции, различают несколько типов основных тканей.
Ассимиляционная ткань (хлорофиллоносная паренхима, хлоренхима) выполняет функцию фотосинтеза. Она располагается в основном в листьях и стеблях травянистых растений сразу за эпидермой. Клетки живые, тонкостенные, чаще паренхимной формы. 70-80% объема протопласта составляют хлоропласты. Характерно наличие межклетников, которые облегчают газообмен ( рис. 3.2).
Рис. 3.2. Поперечный срез листа красавки : 1 – клетки ассимиляционной ткани; 2 – клетки, заполненные кристаллическим песком кальция оксалата.
Запасающая паренхима служит местом отложения питательных веществ (крахмала, белков, жирных масел). Запасные питательные вещества могут откладываться в живых клетках любой ткани, но особенно ярко эта функция проявляется у специализированных запасающих тканей, хорошо развитых в семенах, корнях, подземных побегах (рис. 3.3.А ). Состоят запасающие ткани из живых тонкостенных клеток, чаще паренхимной формы.
Разновидностью запасающей ткани является водоносная паренхима, выполняющая функцию запасания воды. Она состоит из крупных живых тонкостенных клеток, как правило, паренхимной формы. Вода запасается в вакуолях за счет большого содержания слизей, обладающих высокой водоудерживающей способностью. Водоносная паренхима имеется в стеблях и листьях суккулентов (кактусы, агавы, алоэ), у многих растений солончаков (солерос, анабазис, саксаул), в листьях многих злаков. Много воды содержится в запасающих тканях луковиц и клубней.
Воздухоносная паренхима (аэренхима) выполняет функцию вентиляции, снабжая ткани и органы кислородом. Она хорошо развита в погруженных органах водных и болотных растений (кувшинка, кубышка, аир, вахта). Аэренхима состоит из живых клеток различной формы и крупных межклетников (рис. 3.3.Б ).
Рис. 3.3. Запасающая паренхима клубня картофеля ( A) и аэренхима стебля рдеста (Б): 1 – межклетник.
Механическая паренхима занимает промежуточное положение между основными и механическими тканями. Это живые паренхимные клетки со слегка утолщенной одревесневшей клеточной стенкой.
Неспециализированная паренхима (основная паренхима, неспецифическая паренхима) представляет собой живую паренхимную ткань без выраженной функции. Эта ткань всегда присутствует в теле растения, составляя его большую часть.