20. Ризодерма, веламен, происхождение, особенности строения, функции

Ризодерма (эпиблема) – первичная однослойная поверхностная ткань корня, возникает из дерматогена. Образуется из протодермы – наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция ризодермы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через ризодерму происходит выделение веществ, действующих на субстрат и преобразующих его.

Состоит из 1 слоя живых клеток. Клетки ризодермы тонкостенные (целлюлоза+пектины), с вязкой цитоплазмой и большим количеством митохондрий (минеральные ионы поглощаются активно, с затратой энергии, против градиента концентрации). Клеточный сок характеризуется повышенной концентрацией.

Характерной особенностью ризодермы является образование у части клеток корневых волосков – трубчатых выростов, в отличие от трихомов не отделенных стенкой от материнской клетки (рис. 3.4). Корневые волоски увеличивают поглощающую поверхность ризодермы в десять и более раз. Волоски имеют длину 1-2 (3) мм. Ризодерму часто рассматривают как всасывающую ткань.

Ризодерма функционирует недолго: у 2-дольных растений она заменяется пробкой, у 1-дольных защитная функция ризодермы переходит к экзодерме.

У растений тропиков встречается веламен – многослойная ризодерма. Образуется из протодермы, путем деления клеток становится многослойной. На стенках образуются спиральные, сетчатые утолщения, содержимое отмирает. Всасывание происходит капиллярным путем через поры.

 

Рис. 3.4. Кончик корня ожики многоцветковой: 1 – корневой волосок.

21. Перидерма стебля и корня. Происхождение, характерные особенности. Значение

К вторичным покровным тканям относятся: 1) перидерма и 2) корка, или ритидом.

Перидерма – сложная многослойная покровная ткань, которая приходит на смену первичным покровным тканям – ризодерме и эпидерме. Перидерма покрывает корни вторичного строения и стебли многолетних побегов. Она формируется из вторичной меристемы – феллогена, может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой.

Перидерма состоит из трех комплексов клеток, различных по строению и функциям. Это:

1) феллема, или пробка, выполняющая главные защитные функции;

2) феллоген, или пробковый камбий, за счет работы которого образуется перидерма в целом;

3) феллодерма, или пробковая паренхима, выполняющая функцию питания феллогена ( рис. 3.9).

 

Рис. 3.9. Строение перидермы стебля бузины .

 

Феллема (пробка) состоит из нескольких слоев таблитчатых клеток, расположенных плотно, без межклетников. Вторичные клеточные стенки состоят из чередующихся слоев суберина и воска, что делает их непроницаемыми для воды и газов. Клетки пробки мертвые, они не имеют протопласта и заполнены воздухом. В полости клеток могут также откладываться вещества, повышающие защитные свойства пробки.

Главная функция пробки – защита от потери влаги. Кроме того, пробка предохраняет растение от проникновения болезнетворных организмов, а также дает механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Поскольку клетки пробки заполнены воздухом, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.

Феллоген (пробковый камбий) – вторичная латеральная меристема. В стебле может возникать в клетках эпидермы или субэпидермального слоя, или в более глубоких живых слоях коры. В корнях феллоген закладывается в перицикле или в основной запасающей паренхиме коры. Это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа.

У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Чаще всего он возникает из паренхимных клеток, лежащих сразу под эпидермой (рис. 3.9 ). Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (смородина, малина). Редко эпидермальные клетки, делясь, превращаются в феллоген (ива, айва, олеандр).

Феллодерма (пробковая паренхима) относится к основным тканям и состоит из живых паренхимных клеток. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (рис. 3.9).

Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (рис. 3.10 ). В местах чечевичек пробковые слои разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере ее отмирания, дополняет новыми слоями. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой, состоящий из клеток пробки. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что живые ткани ветвей деревьев даже зимой не отграничены наглухо от окружающей среды.

 

Рис. 3.10. Строение чечевички бузины на поперечном разрезе.

 

На молодых побегах чечевички выглядят как небольшие бугорки. По мере утолщения ветвей их форма меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне. У осины чечевички принимают форму ромбов.