4.3. Оптимальні умови існування видів і основні закони екології.

4.3.1. Концепція факторів, що лімітують. Закон мінімуму Лібіха. Взаємини організмів і популяцій із середовищем перебування є дуже складними. Можливість і успіх виживання організмів і популяцій залежать:

• від стану факторів, що лімітують;

• від діапазону толерантності;

• від компенсації факторів.

Не всі екологічні фактори: світло, температура, вологість, наявність солей, забезпеченість біогенними елементами й т.д. - однаково важливі для успішного виживання організму. Ті фактори, які є критичними або, що лімітують для життєдіяльності організму, викликають найбільший інтерес насамперед із практичної точки зору.

Ідея про те, що витривалість організму визначається самою слабкою ланкою серед всіх його потреб, уперше була висловлена К. Лібіхом в 1840 р. Він сформулював принцип, що відомий як закон мінімуму Лібіха: "Речовиною, що перебуває в мінімумі, управляється врожай і визначається величина й стійкість останнього в часі".

Виводи К. Лібіха стосувалися ролі живлення в житті рослин. Вони зводилися до того, що ріст рослин і їхня врожайність лімітується не тими елементами живлення, які необхідні й споживаються в більших кількостях, а тими, які використаються в мікрокількостях, але яких у ґрунті дуже мало.

Сучасне формулювання закону К.Лібіха:

Життєві можливості екосистеми лімітуються тими з екологічних факторів середовища, кількість і якість яких близькі до необхідного екосистемі мінімуму, зниження їх веде до загибелі організму або руйнуванню екосистеми.

4.3.2. Закон толерантності Шелфорда. Нарівні із впливом недоліку, "мінімуму" екологічних факторів, негативним може бути й вплив їхнього надлишку, тобто максимуму тепла, світла, вологи. Подання про вплив, що лімітує, максимуму нарівні з мінімумом увів В. Шелфорд в 1913 м, що сформулював цей принцип як "закон толерантності" (Shelford V. Е. Animal communities in Temperate America. Chicago Univ. Press, 1913):

фактором, Що Лімітує, процвітання організму (виду) може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, діапазон між якими визначає величину витривалості (толерантності) організму стосовно даного фактора.

Після робіт В. Шелфорда було проведено значне число досліджень по "екології толерантності", що допомогло вченим і практикам зрозуміти ряд закономірностей розподілу організмів у природі.

Діапазон між мінімумом і максимумом екологічних факторів прийнято називати діапазоном толерантності. Багатомірний простір факторів з визначенням діапазону толерантності по кожному з них називають екологічною нішею.

Закон толерантності, сформульований В. Шелфордом, був доповнений рядом положень:

• організми можуть мати широкий діапазон толерантності у відношенні одного фактора й вузький - у відношенні іншого;

• найбільше широко поширені організми з більшим діапазоном толерантності;

• діапазон толерантності для одного екологічного фактора може залежати від інших екологічних факторів;

• якщо умови по одному екологічному факторі не оптимальні для виду, то це позначається й на діапазоні толерантності для інших екологічних факторів;

• межі толерантності істотно залежать від стану організму; (так, межі толерантності для організмів у період розмноження або на стадії личинки зазвичай вужчий, ніж для дорослих особин);

• у природних популяціях істотний вплив на діапазон толерантності можуть робити міжпопуляційні відносини (конкуренція, хижацтво, паразити й т.п.).

Д

Рис. 4.2 – Оптимальні умови існування видів та границі сталості

іапазон толерантності визначає оптимальні умови існування видів. Для кожного виду існують оптимум, стресові зони й межі стійкості відносно кожного фактора навколишнього середовища (рис. 4.2).

На рівні співтовариств і навіть видів відоме явище компенсації факторів, під яким розуміють здатність пристосовуватися (адаптуватися) до умов середовища так, щоб послабити вплив, що лімітує, температури, світла, води й інших фізичних факторів. Види із широким географічним поширенням майже завжди утворюють адаптовані до місцевих умов популяції - екотипи. Поняття адаптації буде розглянуто нижче.

4.3.3. Стійкість живих систем. Живі організми, що утворюють популяції різних біологічних співтовариств і екосистем, деякою мірою здатні протистояти зовнішнім змінам, стресам і впливам або відновлюватися до первісного стану, якщо ці зовнішні впливи не занадто сильні. Інакше кажучи, організми мають деякий ступінь стійкості.

Необхідно розрізняти три види стійкості живих систем:

· інертність або витривалість (живучість) – це здатність живих систем чинити опір різним порушенням або змінам.

· постійність – це здатність живих систем, наприклад, популяцій, зберігати свої розміри.

· пружність – здатність живих систем самовідтворюватися після дії зовнішніх порушень, якщо вони не були катастрофічними.

Наслідки екологічних стресів.

1. На рівні організмів:

- фізіологічні й біохімічні зміни (пульс, температура);

- психологічні порушення (порушення сну);

- поведінкові порушення (неадекватне поводження, невроз);

- скорочення або відсутність відтворення;

- мутації;

- уроджені каліцтва;

- захворювання;

- смерть.

2. На рівні популяцій:

- зниження або підвищення чисельності популяції;

- зміни у віковій структурі (старі або молоді особини гинуть);

- природний добір спадкоємних рис, що сприяють виживанню в умовах екологічного стресу;

- втрата генетичної розмаїтості й пристосовності;

- вимирання.

3. На рівні співтовариств, екосистем і екосфери:

- порушення енергетичного потоку (зміна тепловіддачі, зміна в трофічних ланцюгах);

- порушення хімічних циклів (зниження запасів живильних речовин, надмірне надходження живильних речовин);

- скорочення видової розмаїтості;

- скорочення або зникнення екологічної ніші;

- можливе зниження стійкості екосистеми;

- можлива загибель екосистеми.

4.3.4. Екологічні закони, що характеризують функціонування екосистем. Історично першими законами екології були закони факторів, що лімітують. Одним з головних досягнень екології стало відкриття, що розвиваються не тільки організми й види, але й екосистеми.

Основні (деякі) закони розвитку й функціонування екосистем:

• Будь-яка природна система може розвиватися тільки за рахунок використання матеріально-енергетичних і інформаційних можливостей навколишнього середовища. Абсолютно ізольований розвиток неможливо. Основні наслідки цього закону:

а) абсолютно безвідходне виробництво неможливо, подібно створенню "вічного двигуна". Оптимальні циклічні виробництва (відходи одних процесів служать сировиною для інших), нейтралізація енергетичних, що не усуваються і інших відходів, розумне депонування (поховання) неминучих залишків;

б) будь-яка розвинена біотична система, використовуючи й видозмінюючи середовище життя, являє потенційну загрозу менш організованим системам. Тому в біосфері неможливо повторне зародження життя - вона буде знищена існуючими організмами. Отже, впливаючи на місце існування, людина повинна нейтралізувати ці впливи, оскільки вони можуть виявитися руйнівними для природи й самої людини.

• Речовина, енергія, інформація і якість окремих природних систем взаємозалежні настільки, що будь-яка зміна одного із цих факторів викликає функціональні, структурні, якісні й кількісні зміни всіх систем і їхньої ієрархії.

• Принцип Ле-Шател'є - Брауна: При зовнішньому впливі, що виводить систему зі стану стійкої рівноваги, ця рівновага зміщається убік процесу, що послабляє зовнішній ефект.

• Принцип економії енергії (Л. Онзагера): при ймовірності розвитку процесу в деякій безлічі напрямків, що допускаються початками термодинаміки, реалізується те, що забезпечує мінімум розсіювання енергії.

• Принцип збереження впорядкованості (І. Пригожина): у відкритих системах ентропія не зростає, а зменшується доти, поки не досягається постійна величина, завжди більша нуля.

• Правило Шредінгера (про "живлення" організму негативною ентропією): упорядкованість організму вища, ніж у навколишнього середовища, і організм віддає в це середовище більше невпорядкованості, чим одержує.

• Закон максималізації біогенної енергії (ентропії) В.І.Вернадьского - Е.С.Бауера: Будь-яка біологічна система, перебуваючи в рівновазі з навколишнім середовищем і еволюційно розвиваючись, збільшує свій вплив на середовище, якщо цьому не перешкоджають зовнішні фактори.

• Закон максималізації енергії екосистем: серед конкуруючих екосистем, можливих у даному середовищі, перемагає та, що найбільш ефективно використовує енергію й інформацію.

• Закон оптимальності: состав і розмір частин екосистем не можуть бути довільними, а повинні забезпечувати оптимальне функціонування всієї системи в даних умовах середовища.

• Закон необхідної різноманітності: ні одну ефективну й стійку екосистему неможливо побудувати з тотожні елементів.

• Екосистема, що втратила частину своїх елементів, не може повернутися в первісний стан.

• Слабкі впливи можуть і не викликати відповідних реакцій природної системи, але, нагромадившись, вони приведуть до розвитку бурхливого, непередбаченого динамічного процесу (Х.Боумен). "Тверде", як правило, технічне, керування природними процесами чревате ланцюговими реакціями, значна частина яких виявляється екологічно, соціально й економічно неприйнятними.

• Скорочення природної біоти в обсязі, що перевищує граничне значення, позбавляє навколишнє середовище стійкості, що не може бути відновлена шляхом створення очисних споруджень і переходу до безвідхідного виробництва (В.Г. Горщиков). У ході експлуатації природних систем не можна переходити межі, що дозволяють цим системам зберігати властивості самопідтримки (самоорганізації й саморегуляції).

Деякі закони екології сформульовані Б. Коммонером у вигляді афоризмів:

• усе зв'язано з усім (принципи взаємозв'язку);

• ми не можемо робити щось одне (принцип супутніх наслідків);

• усе куди-небудь рухається (будь-яка хімічна речовина рано або пізно попадає в навколишнє середовище);

• усьому є межа (ресурси й системи життєзабезпечення Землі не нескінченні, ніяка популяція не може рости нескінченно);

• природа знає краще (принцип складності: природа не тільки більше складна, чим ми про неї думаємо, вона набагато складніше, ніж ми можемо собі це уявити).