- •Оглавление
- •5. Механизмы клеточного деления
- •6. Гибель клеток: некроз и апоптоз
- •Цитология и гистология
- •1. Клеточная теория
- •2. Методы цитологии
- •2.1.Световая микроскопия
- •2.2.Витальное (прижизненное) изучение клеток
- •2.3.Изучение фиксированных клеток
- •2.4.Электронная микроскопия
- •3. Строение клеточного ядра
- •3.1. Центральная догма молекулярной биологии
- •3.2. Морфология ядерных структур
- •3.2.1. Структура и химия хроматина
- •3.2.2. Ядерный белковый матрикс
- •3.2.3. Общая организация митотических хромосом
- •3.3.Ядерные транскрипты и их транспорт
- •3.3.1. Ядрышко – источник рибосом
- •3.3.2. Нерибосомные продукты клеточного ядра
- •3.4. Ядерная оболочка
- •4.Цитоплазма
- •4.1. Гиалоплазма и органеллы.
- •4.2. Общие свойства биологических мембран
- •4.2.1. Плазматическая мембрана
- •4.2.2.Специальные межклеточные соединения
- •4.2.3.Клеточная стенка (оболочка) растений
- •4.2.4.Клеточные оболочки бактерий
- •4.3. Вакуолярная система внутриклеточного транспорта
- •4.3.1.Гранулярный эндоплазматический ретикулум
- •4.3.2. Аппарат (комплекс) Гольджи
- •4.3.3. Лизосомы
- •4.3.4. Гладкий ретикулум
- •4.3.5.Вакуоли растительных клеток.
- •4.3.5.Пероксисомы (микротельца)
- •4.4.Секреция белков и образование мембран у бактерий
- •4.5. Цитоплазма: системы энергообеспечения клеток
- •4.5.1. Митохондрии – строение и функции
- •4.5.2. Пластиды
- •4.6. Цитоплазма: Опорно-двигательная система (цитоскелет)
- •4.5.1. Промежуточные филаменты
- •4.6.2.Микрофиламенты
- •4.6.3. Микротрубочки
- •4.6.4. Клеточный центр
- •4.6.5.Базальные тельца. Строение и движение ресничек и жгутиков
- •4.6.6.Двигательный аппарат бактерий
- •5. Механизмы клеточного деления
- •5.1.2.Митоз растительной клетки
- •5.2.Деление бактериальных клеток
- •5.3. Мейоз
- •5.4. Регуляция клеточного цикла
- •6. Гибель клеток: некроз и апоптоз
- •Список литературы
5.1.2.Митоз растительной клетки
Митотическое деление клеток высших растений имеет ряд характерных особенностей.
В интерфазных клетках различных меристем растений микротрубочки располагаются в кортикальном подмембранном слое цитоплазмы, образуя кольцевые пучки микротрубочек (рис. 326). Периферические микротрубочки контактируют с ферментами, образующими фибриллы целлюлозы, с целлюлозосинтетазами, которые являются интегральными белками плазматической мембраны. Они синтезируют целлюлозу на поверхности плазматической мембраны. Полагают, что в процессе роста целлюлозной фибриллы эти ферменты передвигаются вдоль подмембранных микротрубочек.
Митотическая перестройка элементов цитоскелета происходит в начале профазы. При этом исчезают микротрубочки в периферических слоях цитоплазмы, но в примембранном слое цитоплазмы в экваториальной зоне клетки возникает кольцевидный пучок микротрубочек – препрофазное кольцо, в которое входит более 100 микротрубочек (рис. 327). В этом кольце обнаружен также актин. Следует отметить, что препрофазное кольцо микротрубочек располагается в телофазе в месте образования клеточной перегородки, разделяющей две новые клетки. В профазе это кольцо начинает исчезать, и новые микротрубочки появляются по периферии профазного ядра. Их количество больше в полярных зонах ядер и они как бы оплетают всю ядерную периферию. При переходе к прометафазе возникает биполярное веретено, микротрубочки которого подходят к т.н. полярным шапочкам , в составе которых наблюдаются лишь мелкие вакуоли и неопределенной морфологии тонкие фибриллы; никаких признаков центриолей в этих полярных зонах не обнаруживается. Так формируется анастральное веретено.
В прометафазе при делении растительных клеток также наблюдается сложные передвижения хромосом такого же типа, какие встречаются в прометафазе клеток животных. События в анафазе также схожи с таковыми в астральном митозе. После расхождения хромосом возникают новые ядра, также за счет деконденсации хромосом и образования новой ядерной оболочки.
Процесс же цитотомии растительных клеток резко отличается от деления перетяжкой клеток животного происхождения (рис. 328). В клетках растений в конце телофазы также происходит разборка микротрубочек веретена в полярных областях, но микротрубочки основной части веретена между двумя новыми ядрами остаются, более того здесь происходит образование новых микротрубочек. Так образуются пучки микротрубочек, с которыми связаны многочисленные мелкие вакуоли. Эти вакуоли происходят от вакуолей аппарата Гольджи и содержат пектиновые вещества. С помощью микротрубочек многочисленные вакуоли перемещаются к экваториальной зоне клетки, где сливаются друг с другом и образуют в середине клетки плоскую вакуоль – фрагмопласт, который разрастается к периферии клетки, включая все новые и новые вакуоли (рис. 326, 327, 329).
Так происходит образование первичной клеточной стенки. Затем мембраны фрагмопласта сливаются с плазматической мембраной: происходит обособление двух новых клеток, разделенных новообразованной клеточной стенкой. По мере расширения фрагмопласта пучки микротрубочек перемещаются все больше к периферии клетки. Вероятно, что процессу растяжения фрагмопласта, отодвигания на периферию пучков микротрубочек способствуют пучки актиновых филаментов, отходящих от кортикального слоя цитоплазмы в том месте, где было препрофазное кольцо.
После разделения клетки микротрубочки, участвовавшие в транспорте мелких вакуолей, исчезают. Новое поколение интерфазных микротрубочек образуется на периферии ядра, а затем располагается в кортикальном примембранном слое цитоплазмы.
Однако процесс деления растительных клеток изучен пока недостаточно. В полярных зонах веретен не обнаружены белки, входящие в состав ЦОМТ животных клеток. Было показано, что в растительных клетках в этой роли может выступать ядерная оболочка, от которой (+)-концы микротрубочек направлены к периферии клетки, а (-)-концы к ядерной оболочке. При образовании же веретена кинетохорные пучки ориентированы (-)-концом к полюсу, и (+)-концом к кинетохорам. Почему переориентированы микротрубочки этот вопрос остается не выясненным.
При переходе к профазе вокруг ядра появляется плотная сеть микротрубочек, напоминающая корзинку, которая затем по форме начинает напоминать веретено. При этом микротрубочки образуют ряд сходящихся пучков, направленных в сторону полюсов. Позднее в прометафазе происходит связь микротрубочек с кинетохорами. В метафазе кинетохорные фибриллы могут формировать общий центр схождения – миниполюса веретена, или центры конвергенции микротрубочек. Возможно, образование миниполюсов происходит за счет объединения (-)-концов микротрубочек, связанных с кинетохорами. Полагают, что в клетках высших растений процесс реорганизации цитоскелета, в том числе и образование митотического веретена, связан с самоорганизацией микротрубочек, которая, как и в клетках животных, происходит при участии моторных белков.