4.3.5.Пероксисомы (микротельца)

Это небольшие вакуоли (0,3-1,5 мкм), одетые одинарной мембраной, отграничивающей гранулярный матрикс, в центре которого располагается сердцевина, или нуклеоид (ничего не имеющий общего с нуклеоидом бактерий и вобще к ядерным структурам не относящийся).

В зоне сердцевины часто, особенно в пероксисомах печеночных клеток, видны кристаллоподобные структуры, состоящие из регулярно упакованных фибрилл или трубочек. Изолированные сердцевины пероксисом содержат фермент уратоксидазу (рис. 196, 207б).

Пероксисомы обнаружены у простейших (амебы, тетрахимена), у низших грибов (дрожжи), у высших растений в некоторых эмбриональных тканях (эндосперм) и в зеленых частях, способных к фотореспирации, у высших позвоночных животных они обнаруживаются главным образом в печени и почках. В печени крыс на клетку число пероксисом колеблется от 70 до 100.

Пероксисомы часто локализуются вблизи мембран ЭР. У зеленых растений пероксисомы часто находятся в тесном контакте с митохондриями и пластидами.

Впервые пероксисомы были выделены из печени и почек. Во фракциях пероксисом обнаруживается ферменты, связанные с метаболизмом перекиси водорода. Это ферменты (оксидазы, уратоксидаза, оксидаза d-аминокислот) окислительного дезаминирования аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода (Н2О2 ) и каталаза, разрушающая ее. В пероксисомах печени каталаза составляет до 40 % всех белков и локализована в матриксе.

У животных и некоторых растений (проростки клещевины) пероксисомы играют важную роль при превращении жиров в углеводы.

Пероксисомы относят к саморепродуцирующимся органеллам. В пероксидах происходит накопление специфических белков, которые синтезируются в цитозоле, и имеют свои сигнальные участки. В мембране пероксисом есть рецепторный белок, который узнает транспортируемые белки. Белки мембран пероксисом, также как и липиды приходят из цитозоля. Такое накопление содержимого и рост мембраны приводят к общему росту пероксисомы, которая затем с помощью неизвестного пока механизма делится на две – самореплицируется.

4.4.Секреция белков и образование мембран у бактерий

В принципе рост плазматической мембраны и её производных у бактерий происходит тем же образом, что и образование мембран у эукариотических клеток.

Большая часть рибосом бактериальных клеток образует полисомы в цитоплазме, около 25% рибосом связано с плазматической мембраной. Такие рибосомы участвуют как в синтезе белков мембраны, так и в синтезе экскретируемых белков. Многие бактериальные клетки получают питательные вещества за счет деградации полимеров около бактериальной поверхности. Для этого бактерии выделяют гидролизирующие ферменты в окружающую среду. Для этого часть их рибосом, локализованных на внутренней (цитоплазматической) поверхности плазматической мембраны, синтезирует белки, которые, подобно секреторным белкам, проходят через мембрану и оказываются вне клетки. Выделенные гидролазы остаются в компонентах муреиновой бактериальной стенки и там функционируют. На других рибосомах мембраны идет синтез белков для построения самой мембраны, подобно тому, как это происходит в гранулярном ЭР эукариотических клеток. Так что в этом отношении бактерии схожи с вакуолями гранулярного ЭР, вывернутыми наизнанку.

На примере бактерий хорошо изучен путь синтеза липидных компонентов мембран. Он происходит с помощью ферментов, являющихся интегральными белками плазматической мембраны, активные участки которых находятся на цитоплазматической стороне мембраны. Синтезированные здесь липиды встраиваются во внутренний липидный слой. За счет работы переносчиков – флиппаз, новосинтезированные липиды быстро перемещаются во внешний слой мембраны