Ресинтез атф в креатинфосфокиназнои реакции

В мышцах наряду с АТФ содержится другое макроэргическое фосфорное соединение - креатинфосфат (КрФ), которое в присутствии креатинфосфокиназы может вступать в реакцию:

КрФ + АДФ = АТФ + Кр

Наивыс­шей скорости креатинфосфокиназная реакция достигает уже ко 2-й секунде после начала работы (рис. ). Фермент КФК очень чувствителен к изменениям рН среды: максимум активности он проявляет при слабощелочной среде и резко угнетается при значительном снижении рН. Ионы Са²⁺, освобождающиеся при мышечном сокращении, также активируют креатинфосфокиназу. Эта реакция первой включается в процесс ресинтеза АТФ в момент начала мышечной работы и протекает с максималь­ной скоростью до тех пор, пока не будут значительно исчерпаны запасы КрФ в мышцах. Эта реакция выполняет роль своеобразного «энергетического буфера», который обеспечивает постоянство со­держания АТФ в мышцах при резких перепадах в скорости ее ис­пользования.

Содержание КрФ в мышцах примерно в 3 раза превышает со­держание АТФ и этого достаточно для поддержания усилий максимальной мощ­ности в течение 10-15 с. Скорость расщепления КрФ в работаю­щих мышцах находится в прямой зависимости от интенсивности выполняемого упражнения или величины мышечного напряжения. В первые секунды после начала работы, пока концентрация КрФ в мышцах высока, блокируются другие энергообразующие процессы. Только после того, как запасы КрФ в мышцах будут исчерпаны примерно на 1/3 (на это обычно уходит 5-6 с), скорость креатинфосфокиназной реакции начинает уменьшаться, и в процесс ресинтеза АТФ все больший вклад начинают вносить реакции анаэробного распада глюкозы (гликолиз). К 30-й секунде скорость реакции креатинфосфокиназной уменьшается наполовину, а к 3-й минуте она составляет лишь около 1,5% от начального зна­чения.

Креатинфосфокиназная реакция легко обратима. Во время вы­полнения упражнения преобладает прямая реакция, ведущая к об­разованию АТФ и креатина, но как только работа прекращается и в мышце появляется избыток АТФ, усиливается обратная реакция, приводящая к восстановлению запасов КрФ до исходного уровня. Ресинтез КрФ возможен частично и по ходу дли­тельной работы, совершаемой в аэробных условиях.

Креатинфосфокиназная реакция составляет биохимическую ос­нову локальной мышечной выносливости. Она играет главную роль в энергетическом обеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности, таких, как бег на короткие дистанции, прыжки, метания, тяжелоатлетические упражнения и т. п. Эта ре­акция обеспечивает возможность быстрого перехода от покоя к работе, внезапных изменений темпа по ходу ее выполнения, а так­же финишного ускорения.

Ресинтез атф в процессе гликолиза

Как только в процессе мышечной работы креатинфосфокиназ­ная реакция перестает обеспечивать необходимую скорость восста­новления АТФ, и увеличивается концентрация свободных молекул АДФ, основную роль в ресинтезе АТФ начи­нает играть анаэробный гликолиз. В процессе гликолиза внутри­мышечные запасы гликогена и глюкоза, поступающая в клетки из крови, расщепляются ферментативным путем до молочной кислоты.

Выход ресинтезируемой АТФ составляет (в случае, когда исходным веществом служит глюкоза) 2 моля на 1 моль расщепляемых углеводов или (в случае, когда исходным веществом служит гликоген мышц) 3 моля в пересчете на 1 моль глюкозы.

Максимальная скорость преобразования энергии в процессе гликолиза несколько ниже, чем при протекании креатинфосфокиназной реакции, но в 2-3 раза выше аэробного процесса. Наибольшей скорости гликолиз достигает уже на 30-40-й секунде после начала работы. Однако быстрое исчерпание относительно небольших запасов гли­когена в мышцах и снижение активности ферментов гликолиза под влиянием образующейся молочной кис­лоты и снижения внутриклеточного рН приводят к падению ско­рости гликолиза Ко 2-й минуте работы роль основного поставщика энергии при­нимает на себя аэробный процесс, осуществляющийся в митохондриях клеток.

Рис. 4. Изменение скорости энергопоставляющих процессов в работающих мышцах в зависимости от продолжительности упражнения.

Количество энергии, выделяющееся в процессе гликолиза обеспечивает поддержание заданной мощности упражнения в интервале от 30 с до 2,5 мин. и зависит от внутримышечных запасов углеводов и емкостей буферных систем, ста­билизирующих значение внутриклеточного рН,

Гликолиз отличается относительно невысокой эффективностью - к.п.д. порядка 0,35-0,52. Значительная часть всей выделяемой энергии превращается в тепло в ре­зультате чего температура в работающих мышцах увеличивается до 41-42°С.

Молочная кислота подвергается диссоциации в водной среде, что приводит к увеличению концентрации водородных ионов (Н⁺). Уменьшение значения рН среды активирует работу ферментов дыхательного цикла в митохондриях (аэробного процесса).

Молочная кислота легко диффундирует через клеточные мем­браны по градиенту концентрации в кровь, где вступает во взаимодействие с бикарбонатной буфер­ной системой, что приводит к образованию СО₂. Это служит сигналом для дыхательного центра, в результате чего усиливается легочная вентиляция и поставка кислорода к работающим мышцам.

Гликолиз служит биохимической основой скоростной выносливости и является доминирующим источником энергии в упражнениях, предельная про­должительность которых составляет от 30 до 2,5 мин (бег на сред­ние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и т. п.); за счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции.

Рис. 5. Изменения скорости анаэробного и аэробного образования энергии в зависимости от предельного времени упражнения.