1. Как соотносятся между собой понятия «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз»?

2. Что является главным условием, поддерживающим существование экосистем?

3*. Подумайте.

• Может ли один и тот же вид входить в разные цепи питания?

• Почему человек разводит в основном растительноядных животных?

• Почему в пищевой сети нет конца и начала, а в пищевых цепях — есть?

§ 58 Развитие и смена биогеоценозов

Биогеоценозы со сбалансированным круговоротом веществ могут суще­ствовать бесконечно долго, пока внешние силы не выведут их из равновесия. И действительно, темнохвойная тайга, ковыльные степи, широколиствен­ные дубравы занимали свои места тысячелетиями после последнего оледене­ния, и лишь деятельность человека за последнее столетие сильно изменила эти ландшафты.

Вместе с тем в природе существует множество нестабильных биогеоценозов, направ­ленно изменяющихся даже без какого-либо вмешательства извне. Мелеют и зараста­ют неглубокие озера, на месте мокрого луга вскоре появляются заросли кустарников, лишайники на скалах постепенно заменяются мхами, а затем и травами, и под ними формируется тонкий слой почвы. Все это примеры нестабильных экосистем, сообще­ства которых быстро меняют состав видов.

Развитие биогеоценоза происходит не так, как развитие организма. Рост и усложнение организма определяются его наследственностью, т. е. заложен­ными в зиготе генами. Биогеоценозы возникают по другому принципу. Они формируются на основе случайного (са­мопроизвольного) подбора видов, име­ющихся в окружающей среде и способ­ных существовать в данных условиях. Возникающий таким путем состав видов не существует долго, а изменяется. Про­цесс изменений идет до тех пор, пока не установится сообщество, способное поддерживать сбалансированный кру­говорот. Такой процесс саморазвития экосистемы называют экологической сукцессией (лат. successio — «преемствен­ность») (рис. 85).

Сукцессии могут быть первичны­ми и вторичными, т. е. восстановитель­ными.

Первичные сукцессии начинают­ся с заселения обнажившихся участков территории — осыпей, отмелей, голых скал, сыпучих песков или отвалов, со­зданных человеком. Эти безжизненные участки сначала занимают виды, кото­рые способны быстро расселяться.

Заносятся ветром и водой их семена, споры, прилетают насекомые, забегают мелкие грызуны, и некоторые из них приживаются на данном участке. Сообще­ства, которые образуются из таких случайных видов, называют пионерными. Они, как правило, малоустойчивы, а их виды, успев частично изменить среду, вскоре вытесняются новыми вселенцами.

На пионерной стадии сообщество не сбалансировано. В нем еще не сформировались сложные цепи питания, не заняты все экологические ниши, растительная продукция не полностью используется консументами, редуцента­ми и накапливается в экосистеме. Новые виды, поселившиеся здесь, тоже из­меняют среду, делая ее непригодной для себя, и потому вскоре вытесняются конкурентами. В результате происходит очередная замена одного биогеоцено­за качественно другим, т. е. происходит смена биогеоценозов. Возникающие на этом этапе пионерные системы называют также незрелыми.

Смена биогеоценозов — это замена одного биогеоценоза другим, каче­ственно отличающимся от предыдущего.

Постепенно, по мере внедрения популяций других видов, сообщество становится все более устойчивым. В нем нарастает видовое разнообразие, про­исходит все большее наполнение сообщества представителями разных жизнен­ных форм и расхождение видов по экологическим нишам и ярусам, ослабляется конкуренция, увеличивается значение взаимовыгодных отношений. В сообще­стве накапливается все больше видов с длительными циклами развития. Много­численные паразиты и хищники регулируют количество своих жертв, не допус­кая вспышек их численности. Вся продукция, созданная растениями, идет на поддержание огромной армии животных, грибов и бактерий. В одних цепях питания перерабатываются живые части растений и животных, в других — мертвая органическая масса. Оба процесса уравновешивают друг друга. Биогео­ценозы становятся устойчивыми, так как изменения среды, вызываемые одними видами, компенсируются деятельностью других. Такие экосистемы называют зрелыми или конечными и коренными.

Круговорот веществ в зрелых биогеоценозах сбалансирован.

Вторичные, или восстановительные, сукцессии начинаются после час­тичного нарушения экосистем. Такие нарушения происходят, например, после лесного пожара, рубки леса, вспашки целины. В этих случаях уничтожаются не все элементы экосистемы, остается сформированная живыми организмами почва, сохраняются семена, корневища, споры, выживают некоторые виды животных. Восстановительные сукцессии протекают несколько иначе, чем первичные, но тоже приводят к формированию стабильных, зрелых биогео­ценозов.

Время первичных сукцессий исчисляется в природе сотнями лет, вторич­ные происходят несколько быстрее. Например, ельники в европейской части России после рубок восстанавливаются за 60-80 лет, проходя стадии времен­ных сообществ — кустарниковых зарослей и мелколиственных лесов.

Наряду с крупномасштабными и долгосрочными сукцессиями в природе протекает множество мелкомасштабных и краткосрочных. Зарастают, тоже проходя ряд этапов, земляные выбросы кротов, завалы деревьев в лесу, сусликовины в степях, днища высохших луж, прудов и т. п. Наряду с растительно­стью на этих участках меняется и животное, и микробное население сообще­ства. Такие мелкие сукцессии постоянно происходят в крупных стабильных биогеоценозах, восстанавливая в них локальные нарушения и поддерживая целостность и стабильность экосистем.

Экологические сукцессии являются механизмами и развития, и самопод­держания, и восстановления природных экосистем.

Понимание законов экологических сукцессий важно для многих сторон деятельности человека. Следует знать, что биогеоценоз не может одновремен­но быть высокоустойчивым и накапливать при этом избыток первичной про­дукции. Создавая искусственные экосистемы (поля, сады и огороды), надо понимать, что они крайне неустойчивы и требуют постоянной поддержки человека: вспашки, удобрений, посевов, полива и т. п. Эта неустойчивость прояв­ляется и во вспышках численности вредителей, и в атаках сорняков, и в эрозии почв, и в исчерпании запасов минеральных соединений. Если на следующий год не засеять поле вновь, оно стремительно преобразуется сукцессией в пус­тошь, а затем в луг или кустарниковые заросли.

Управление сукцессиями — один из основных путей экологически гра­мотного сотрудничества с природой. Чтобы не подрывать ее стабильность и получать первичную продукцию, люди должны так организовывать ландшаф­ты, чтобы они включали и зрелые, и незрелые экосистемы. Старый лозунг «Превратим всю Землю в цветущий сад!» не выдержал экологической провер­ки. Сад — пионерная и нестабильная экосистема, и у человечества не хватит сил бороться против природы. Сады, поля должны чередоваться в ландшафте с лесами, перелесками, задернованными участками, водоемами и другими типа­ми природных биогеоценозов, обеспечивая все то разнообразие, на котором строится устойчивость природной среды в биосфере.

1. Как проявляются сукцессии в природе?

2*. По каким причинам происходит саморазвитие сообществ?

3*. Подумайте.

• Обеднеет или обогатится природа, если предположить, что все не­устойчивые сообщества будут заменены устойчивыми?

• Чем выгодны для человека незрелые сообщества?