- •Основы общей биологии Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений
- •Глава 1
- •§ 1 Биология — наука о живом мире
- •§2 Общие свойства живых организмов
- •§3 Многообразие форм живых организмов
- •Глава 2
- •§ 4 Цитология — наука, изучающая клетку. Многообразие клеток
- •§ 5 Химический состав клетки
- •§ 6 Белки и нуклеиновые кислоты
- •§ 7 Строение клетки
- •§ 8 Органоиды клетки и их функции
- •§ 9 Обмен веществ — основа существования клетки
- •§ 10 Биосинтез белков в живой клетке
- •§ 11 Биосинтез углеводов — фотосинтез
- •§ 12 Обеспечение клеток энергией
- •Глава 3
- •§ 13 Типы размножения
- •§ 14 Деление клетки. Митоз
- •§ 15 Образование половых клеток. Мейоз
- •§ 16 Индивидуальное развитие организмов — онтогенез
- •Глава 4
- •§ 17 Из истории развития генетики
- •§ 18 Основные понятия генетики
- •§19 Генетические опыты Менделя
- •§ 20 Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя
- •§ 21 Сцепленное наследование генов и кроссинговер
- •§ 22 Взаимодействие генов и их множественное действие
- •§ 23 Определение пола и наследование признаков, сцепленных с полом
- •§ 24 Наследственная изменчивость
- •§ 25 Другие типы изменчивости
- •§ 26 Наследственные болезни, сцепленные с полом
- •Глава 5
- •§ 27 Генетические основы селекции организмов
- •§ 28 Особенности селекции растений
- •§ 29 Центры многообразия и происхождения культурных растений
- •§ 30 Особенности селекции животных
- •§ 31 Основные направления селекции микроорганизмов
- •Глава 6
- •§ 32 Представления о возникновении жизни на Земле в истории естествознания
- •§ 33 Современные представления о возникновении жизни на Земле
- •§ 34 Значение фотосинтеза и биологического круговорота веществ в развитии жизни
- •§ 35 Этапы развития жизни на Земле
- •Глава 7
- •§ 36 Идея развития органического мира в биологии
- •§ 37 Основные положения теории Чарлза Дарвина об эволюции органического мира
- •§ 38 Современные представления об эволюции органического мира
- •§ 39 Вид, его критерии и структура
- •§ 40 Процессы видообразования
- •§ 41 Макроэволюция — результат микроэволюций
- •§ 42 Основные направления эволюции
- •§ 43 Основные закономерности биологической эволюции
- •Глава 8
- •§ 44 Эволюция приматов
- •§ 45 Доказательства эволюционного происхождения человека
- •§ 46 Этапы эволюции человека
- •§ 47 Первые и современные люди
- •§ 48 Человеческие расы, их родство и происхождение
- •§ 49 Человек как житель биосферы и его влияние на природу Земли
- •Глава 9
- •§ 50 Условия жизни на Земле. Среды жизни и экологические факторы
- •§ 51 Общие законы действия факторов среды на организмы
- •§ 52 Приспособленность организмов к действиям факторов среды
- •§ 53 Биотические связи в природе
- •§ 54 Популяции
- •§ 55 Функционирование популяции и динамика ее численности
- •§ 56 Сообщества
- •§ 57 Биогеоценозы, экосистемы и биосфера
- •Как соотносятся между собой понятия «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз»?
- •Что является главным условием, поддерживающим существование экосистем?
- •3*. Подумайте.
- •§ 58 Развитие и смена биогеоценозов
- •§ 59 Основные законы устойчивости живой природы
- •§ 60 Рациональное использование природы и ее охрана
- •§ 1. Биология — наука о живом мире
§ 21 Сцепленное наследование генов и кроссинговер
В начале XX в., когда генетики стали проводить множество экспериментов по скрещиванию на самых различных объектах (кукуруза, томаты, мыши, мушки дрозофилы, куры и др.), обнаружилось, что не всегда проявляются закономерности, установленные Менделем. Например, не во всех парах аллелей наблюдается доминирование. Вместо него возникают промежуточные генотипы, в которых участвуют обе аллели. Обнаруживается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, особенно если пара аллельных генов находится в одной и той же хромосоме, т. е. гены как бы сцеплены друг с другом. Такие гены стали называть сцепленными.
Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение некоторых сцепленных генов установил американский генетик и эмбриолог Т. Морган. Он показал, что закон независимого наследования, сформулированный Менделем, действителен только в тех случаях, когда гены, несущие независимые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосомах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков происходит совместно, т. е. сцепленно. Это явление стали называть сцепленным наследованием, а также законом сцепления или законом Моргана.
Закон сцепления гласит: сцепленные гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно (сцепленно).
Примеров сцепленного наследования генов известно очень много. Например, у кукурузы окраска семян и характер их поверхности (гладкие или морщинистые), сцепленные между собой, наследуются совместно. У душистого горошка (Lathyrus odoratus) сцепленно наследуются окраска цветков и форма пыльцы.
Все гены одной хромосомы образуют единый комплекс — группу сцепления. Они обычно попадают в одну половую клетку — гамету и наследуются вместе. Поэтому гены, входящие в группу сцепления, не подчиняются третьему закону Менделя о независимом наследовании. Однако полное сцепление генов встречается редко. Если гены располагаются близко друг к другу, то вероятность перекреста хромосом мала и они могут долго оставаться в одной хромосоме, а потому будут передаваться по наследству вместе. Если же расстояние между двумя генами на хромосоме велико, то существует большая доля вероятности, что они могут разойтись по разным гомологичным хромосомам. В этом случае гены подчиняются закону независимого наследования.
Таким образом, третий закон Менделя отражает частое, но не абсолютное явление в наследовании признаков.
Основные доказательства передачи наследственности были получены в экспериментах Моргана и его сотрудников.
В своих опытах Морган отдавал предпочтение плодовой мушке дрозофиле (Drosophila melanogaster). И до сих пор она — излюбленный объект исследований генетиков. Дрозофилу можно очень легко и быстро разводить в лаборатории, а главное — она очень удобна для гибридологического анализа благодаря множеству легко учитываемых элементарных признаков. В настоящее время ее генотип расшифрован, созданы подробные карты групп сцепления генов в хромосомах (у дрозофилы всего 4 пары хромосом). Многие положения хромосомной теории наследственности и свойства гена определены Т. Морганом на основе опытов с дрозофилой. Т. Морган считается создателем хромосомной теории наследственности.
Кроссинговер. Морган при изучении наследования признаков, сцепленных с полом, открыл линейное расположение генов на хромосоме, сформулировал учение о гене как элементарном носителе наследственной информации, разработал методику построения генетических карт хромосом. Он установил также генетическую роль мейоза и открыл явление кроссинговера. Кроссинговер впервые был обнаружен при изучении сцепленного наследования признаков, обусловленных генами, находящимися в одной и той же хромосоме. При проведении опытов появлялось небольшое количество особей с перекомбинированными признаками. При этом один из прежде сцепленных генов оказывался в одной хромосоме, а второй — в другой, гомологичной, так как хромосомы перехлестывались и обменивались своими участками. Такое явление и назвали кроссинговером (см. рис. 24).
Напомним, что кроссинговер происходит в конце профазы I мейоза. В процессе мейоза гомологичные хромосомы, прежде чем разойтись по разным ядрам, выстраиваются друг против друга, конъюгируют (соединяются), перекрещиваются, обмениваются участками. Чем дальше друг от друга расположены гены на хромосоме, тем больше вероятности их «отрыва» при кроссинговере. Чем ближе друг к другу их место на хромосоме, тем крепче они сцеплены. В результате разрыва и соединения в новом порядке нитей ДНК в гомологичных хромосомах осуществляется взаимный обмен их участками. Ранее сцепленные гены могут оказаться разделенными, и наоборот. В итоге создаются новые комбинации аллелей разных генов, происходит перегруппировка аллельных генов и появляются новые генотипы.
Кроссинговер может произойти в любой хромосоме. Гены, входящие в группы сцепления в хромосомах родительских особей, в результате кроссинговера разделяются, образуют новые сочетания и в таком новом виде попадают в гаметы. Потомство от таких гамет имеет новое сочетание аллельных генов, что служит источником генетической изменчивости, наблюдаемой в популяциях.
Кроссинговер — важный источник появления новых комбинаций генов в генотипах особей и возникновения изменчивости признаков.
Кроссинговер играет важную роль в эволюции, так как способствует возникновению наследственной изменчивости. Осуществляя перекомбинации генов, он создает возможность отбора отдельных генов, а не их сочетаний. Например, в хромосоме одновременно могут находиться как полезные, так и вредные для организма гены. Благодаря кроссинговеру новые перегруппировки генов, попав затем под действие отбора, могут привести к исчезновению вредных генов и сохранению полезных, что обеспечит преимущество существования в окружающей среде особи с таким генотипом. Новые генотипы, возникшие вследствие кроссинговера, в сочетании с действием естественного отбора могут дать новое направление в проявлении свойств живых организмов, обеспечивающее им большую приспособленность к условиям среды.
1. Сформулируйте закон Моргана.
2*. Каким образом кроссинговер нарушает сцепление генов?
3*. Уберите лишнее слово, искажающее правильность утверждения,и дополните высказывание нужным словом.
-
Сцепленными называются гены, лежащие в одном и том же генотипе.
4. Замените выделенные слова термином.
-
Источник появления новых комбинаций в генотипах особей обеспечивает возникновение наследственной изменчивости.