§ 20 Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Установив закон расщепления на примере моногибридных скрещива­ний, Мендель стал выяснять, каким образом ведут себя пары альтернативных признаков гена. Ведь организмы отличаются друг от друга не одним, а многи­ми признаками. Для того чтобы установить механизм наследования двух пар альтернативных признаков, он провел серию опытов по дигибридному скре­щиванию. Для опытов в качестве материнского растения был взят горох с глад­кими желтыми семенами, а в качестве отцовского — с зелеными морщинисты­ми семенами. У первого растения оба признака являлись доминантными (АВ), а у второго — оба рецессивными (ab).

В результате скрещивания, согласно закону доминирования признаков, у гибридов первого поколения (Fj) все семена оказались гладкими и желтыми. На следующий год из этих семян выросли растения, в цветках которых произо­шло самоопыление. У растений, полученных таким путем (второе поколение — F₂), произошло расщепление признаков, причем наряду с родительскими (гладкие желтые и морщинистые зеленые семена) появились и совершенно новые — морщинистые желтые и гладкие зеленые семена.

Оказалось, что гетерозиготы по двум парам аллельных генов образуют четыре типа гамет в равных количествах (АВ, Ab, аВ, ab). В двух из них гены находятся в том же сочетании, как у родителей, а в других двух — в новых соче­таниях, или рекомбинациях. Соотношение генотипических форм гибридов F₂ (рис. 29) можно установить с помощью решетки Пеннета, названной так по имени одного из видных английских генетиков начала XX в., предложивше­го этот способ. В решетке по горизонтали и по вертикали записывают аллельные гены гамет родителей и, комбинируя их, в окошках получают генотипы потомков.

Выявление этих закономерностей возможно лишь при очень большом количестве опытного материала, поэтому Мендель, изучая расщепление семян по признаку формы семян, исследовал 7324 горошины, по признаку окраски — 8023 горошины, а по форме и окраске — 556.

В рассматриваемом дигибридном скрещивании гибридные семена (556 штук) вто­рого поколения (F₂) расщепились в следующем соотношении: 315 гладких желтых, 108 гладких зеленых, 101 желтых морщинистых и 32 зеленых морщинистых. Такое распределение горошин показало, что 3/4 из них являются желтыми, а 1/4 часть зелеными. Среди желтых семян 3/4 были гладкими, а 1/4 — морщинистыми. У зеленых наблюдалось то же соотношение: 3/4 гладких и 1/4 морщинистых. Во всех слу чаях результаты показывали соотношение 3:1.

Опыты по дигибридному скрещиванию свидетельствовали о том, что расщепление одной пары признаков (окраска желтая и зеленая) совсем не свя­зано с расщеплением другой пары (гладкая и морщинистая форма). Это зна­чит, что две пары признаков при передаче от поколения к поколению перерас­пределяются независимо друг от друга. При этом для семян гибридов F₂ оказа­лись характерны не только родительские комбинации признаков, но и реком­бинации (новые комбинации).

Анализируя результаты дигибридного скрещивания, Мендель сделал вы­вод: расщепление в обеих парах контрастных (альтернативных) признаков происходит независимо друг от друга. Это явление отражает сущность третьего закона Менделя — закона независимого наследования (комбинирования) признаков.

Третий закон Менделя утверждает, что каждая пара контрастных (альтер­нативных) признаков наследуется независимо друг от друга в ряду поко­лений; в результате среди гибридов второго поколения появляются по­томки с новыми комбинациями признаков в соотношении 9:3:3:1.

Закон независимого наследования признаков еще раз подтверждает дис­кретность любого гена. Это свойство генов быть носителем одного наследствен­ного признака проявляется и в независимом комбинировании аллелей разных генов, и в их независимом действии — в фенотипическом выражении. Незави­симое распределение генов может быть объяснено поведением хромосом при мейозе. При мейозе пары гомологичных хромосом, а вместе с ними и парные гены, перераспределяются и расходятся в гаметы независимо друг от друга.

Для проверки правильности своих выводов Мендель осуществлял опыты, в которых он проверял, действительно ли рецессивные аллели гена не исчез­ли, а лишь замаскированы доминантными аллелями гена. Проверочное иссле­дование Мендель проводил во всех случаях и моногибридного, и дигибридного скрещивания.

Предположим, что особи с генотипами АА и Аа имеют одинаковый фено­тип. Тогда при скрещивании с особью, рецессивной по данному признаку и имеющей генотип аа, получаются следующие результаты:

В первом случае особи, гомозиготные по доминантному (АА) гену, рас­щепления F₁ не дают, а в другом случае гетерозиготные особи (Аа) при скрещи­вании с гомозиготной особью дают расщепление уже в F₁.

Аналогичные результаты получены в анализирующем (проверочном) скрещивании и по двум парам аллелей:

Скрещивание особи неопределенного генотипа с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям, называют анализирующим скрещиванием (рис. 30). Такое скрещивание проводят для выяснения генотипа особи. Анализ не только представляет теоретический интерес, но и имеет большое значение в селекци­онной работе.

1. Объясните суть закона расщепления (второй закон Менделя).

2*. Почему явление независимого наследования признаков обнару­живается лишь у гибридов второго поколения (F₂)?

3. Назовите генотипы и фенотипы гибридов первого поколения дигибридного скрещивания (Fj). Запишите их, пользуясь решеткой Пеннета.

4*. Почему в анализирующем скрещивании для выявления генотипа не используются особи, гомозиготные по доминантным аллелям?

Лабораторная работа № 3 (см. Приложение c. 230