§19 Генетические опыты Менделя

Человек всегда пытался выяснить закономерности наследования призна­ков. Талантливые селекционеры на основе многолетней практики получали именно те свойства, какие они хотели видеть у нового сорта растений (напри­мер, яблони, розы) или породы животного (масть лошади, форму тела собаки, голубя, длину хвоста петуха и пр.). Однако долго никому не удавалось объяс­нить, как генетическая информация передается от родителей к потомкам. Лишь в середине XIX в. в чешском городе Брно монах Г. Мендель благодаря генетическим опытам ответил на данный вопрос.

Мендель хорошо продумал условия проведения генетических опытов и выбрал очень удачный объект исследования — горох посевной.

Мендель был увлечен математикой, хорошо знал теорию вероятности, по­этому понимал, что для достоверности результатов нужно большое количество исследуемого материала, а горох дает много семян. Кроме того, горох — расте­ние самоопыляемое, имеет закрытый цветок, что исключает случайное попа­дание в него чужой пыльцы. А это значит, что сорта гороха объединяют особи с однородными наследуемыми свойствами, получаемыми в процессе самоопыле­ния. Потомство одной самоопыляемой особи, получаемое путем отбора и после­дующего самоопыления, называют чистой линией. Если, пользуясь пинцетом, перенести пыльцу цветка одного сорта на рыльце пестика цветка другого сор­та, то можно с помощью перекрестного опыления получить растение с нуж­ным исследователю сочетанием свойств. При этом произойдет скрещивание — объединение в результате полового процесса генетического материала двух клеток в одной клетке. Развившийся из такой клетки организм с новыми наслед­ственными свойствами называется гибридом (лат. hibrida — «помесь»). Скре­щивая таким образом растения двух сортов, облада­ющих контрастно отличающимися признаками (рис. 26), Мендель провел точный учет наследова­ния этих признаков в ряду поколений.

В результате многолетних предварительных опытов он отобрал из множества сортов гороха чистые линии, которые различались по ряду конт­растных признаков. Мендель выбрал семь таких признаков, имеющих контрастное проявление в по­томстве: 1) окраска цветков (пурпурные и белые); 2) окраска семян (желтые и зеленые); 3) окраска бобов (зеленые и желтые); 4) поверхность семян (гладкие и морщинистые); 5) форма бобов (про­стые и членистые); 6) длина стебля (длинные и ко­роткие); 7) положение цветков на стебле (пазушные и верхушечные).

Сначала он изучал наследование одной пары контрастных вариантов только одного признака.

Скрещивание, в котором родители отличаются по одному признаку, Мен­дель называл моногибридным. Изучив проявление одного дискретного призна­ка, различия по которому наследуются альтернативно, он перешел к изучению передачи двух признаков (дигибридное скрещивание), а затем трех признаков (тригибридное скрещивание). Проверяя свои выводы путем многочисленных экспериментов и количественного учета всех типов полученных гибридов, а затем тщательно анализируя полученные результаты, исследователь выявлял закономерности наследования признаков.

Первый закон Менделя. Сначала были проведены опыты по скрещива­нию гороха с пурпурными и белыми цветками. Мендель опылял пурпурные цветки пыльцой белых цветков и наоборот. При таком скрещивании двух гене­тически разных сортов получилось смешанное потомство — гибриды первого по­коления.

Мендель обнаружил, что от скрещивания сортов гороха с пурпурными и белыми цветками все растения в первом поколении получились одинаковы­ми (единообразными) — с пурпурными цветками (рис. 27).

Мендель сделал гениальное предположение о том, что каждый наследу­емый признак передается своим фактором (впоследствии названным геном). В чистых линиях гороха у каждого родителя ген несет один признак: цветок или белый, или пурпурный. В гибридах одновременно содержатся признаки обоих родителей, но внешне проявляется только один из них, более «сильный». Такой «сильный» признак он назвал доминантным (лат. dominantis — «господ­ствующий»), а «слабый» — рецессивным (лат. recessus— «удаление»). В случае с пурпурными и белыми цветками гороха доминантным признаком оказалась пурпурная окраска цветков, а рецессивным — белая окраска.

Для обозначения признаков Мендель ввел буквенную символику, исполь­зуемую и в настоящее время. Доминантные гены он обозначал заглавными, а рецессивные — теми же, но строчными буквами латинского алфавита. Так, пурпурную окраску цветка гороха (доминантный признак) он обозначил А, а белую окраску цветка (рецессивный признак) — а. Родителей он обозначил Р, скрещивание — знаком «х», а гибриды первого поколения — F,.

Рассмотрим генотип родителей в данном опыте. Чистые сорта характе­ризуются однородностью парных (аллельных) генов, т. е. родительские особи (Р) содержали задатки (аллельные гены) только одного типа: или рецессив­ные (аа), или доминантные (АА). Такие особи называют гомозиготными (от греч. homos — «одинаковый» и «зигота»), а особи с разными наследственными задатками (Аа) называют гетерозиготными (от греч. heteros— «иной» и «зигота»).

У растений с белыми цветками оба аллельных гена рецессивны, т. е. гомо­зиготны по рецессивному признаку (аа). При самоопылении такое потомство во всех последующих поколениях будет исключительно с белыми цветками. Родительские растения с пурпурными цветками несут одинаковые аллельные гены — это гомозиготы по доминантному признаку (АА), и их потомки всегда будут пурпурными. При скрещивании гибриды первого поколения получают в каждой аллели по одному гену от обоих родителей. Но у таких гибридов про­является только доминантный признак (пурпурные цветки), а рецессивный (белые цветки) замаскирован. Поэтому все гибриды первого поколения выгля­дят одинаково — пурпурными.

Эта же закономерность наблюдалась и в опытах по другим признакам: у всех гибридов первого поколения проявляется только один, доминантный признак, а второй, рецессивный, как бы исчезает. Выявленную закономер­ность Мендель назвал правилом доминирования, которое теперь называют законом единообразия гибридов первого поколения или первым законом Менделя.

Первый закон Менделя утверждает: при скрещивании родителей чис­тых линий, различающихся по одному контрастному признаку, все гиб­риды первого поколения окажутся единообразными и в них проявится признак только одного из родителей.

Доминантный ген в гетерозиготном состоянии не всегда полностью маскирует ре­цессивный ген. Имеются случаи, когда гибрид F₍ носит промежуточный характер — с неполным доминированием. Например, при скрещивании ночной красавицы с крас­ными (АА) и белыми (аа) цветками у гибридов (Fj) окраска цветков (Аа) была про­межуточной — розовой (неполное доминирование). Такой промежуточный тип насле­дования признаков нередко наблюдается у животных (рис. 28).

Второй закон Менделя. Получив гибридные семена гороха первого по­коления, Мендель вновь посеял их, но теперь уже не стал переопылять. В резуль­тате самоопыления у растений получились семена второго поколения (F₂). Среди них оказались растения и с пурпурными (таких было большинство), и с белы­ми цветками (примерно четверть растений).

Мендель установил, что при самоопылении гибридов первого поколения доминантные и рецессивные признаки оказываются у потомства в различных сочетаниях. Это выражается в генотипе так: одна гомозигота по доминантно­му признаку (АА), две гетерозиготы (Аа) и одна гомозигота по рецессивному признаку (аа). Внешне, т. е. в фенотипе, это проявляется так: три особи с пур­пурными цветками и одна — с белыми. Явление, при котором в результате скре­щивания гетерозиготных особей распределение доминантных и рецессивных признаков у потомства происходит в отношении 3:1, было названо Менделем расщеплением. В наше время это явление называется законом расщепления или вторым законом Менделя.

Второй закон Менделя утверждает: при скрещивании двух гибридов пер­вого поколения между собой среди их потомков — гибридов второго поколения — наблюдается расщепление: число особей с доминантным признаком относится к числу особей с рецессивным признаком как 3:1.

Согласно этому закону гибриды первого поколения дают расщепление: в их потомстве снова появляются особи с рецессивными признаками, состав­ляющие примерно четвертую часть от всего числа потомства.

Закон расщепления — общий для всех живых организмов.

Расщепление признаков у потомства при скрещивании гетерозиготных особей Мендель объяснял тем, что в их половых клетках (гаметах) находится только один задаток (ген) из аллельной пары, который ведет себя как независи­мый и цельный. Такое явление Мендель назвал чистотой гамет, хотя не знал, почему так происходит. И это понятно: в его время еще ничего не было изве­стно ни о митозе, ни о мейозе. В настоящее время установлено, что благодаря мейозу в гаметах образуется гаплоидный (одинарный) набор непарных хромо­сом, а в них располагаются либо доминантные, либо рецессивные гены.

1. Объясните суть первого закона Менделя.

2. Сформулируйте второй закон Менделя.

3*. В чем отличие F; от F₂ при моногибридном скрещивании?

4*. Почему аллели всегда бывают парными?