8.7. Особенности регуляции глубокого дыхания

Смена вдоха на выдох при форсированном дыхании осуществляется при более активном участии пневмотаксического центра, других нейронов ЦНС. Возрастает также значение афферентной импульсации от разных механо- и хеморецепторов. Результат усиленной афферентации - активное подключение структур вентрального ядра с его инспираторными и экспираторными нейронами. При этом вдох начинается также с возбуждения Ia-нейронов дорсального ядра, которые стимулируют инспираторные нейроны вентрального ядра более активно, что и обеспечивает вовлечение вспомогательных мышц для усиления вдоха. Начало выдоха при форсированном дыхании определяется также выключением Ia-нейронов по описанному выше механизму их влияния. Торможение Ia-нейронов приводит к прекращению возбуждающего влияния на инспираторные нейроны вентрального ядра. Существенно то, что в вентральном ядре пока возбуждены инспираторные нейроны, заторможены экспираторные нейроны, несмотря на поступление к ним импульсов от различных рецепторов. И когда это торможение исчезает, то возбуждаются экспираторные нейроны. Они, в свою очередь, посылают теперь импульсы в спинной мозг к мотонейронам мышц выдоха. Совершается активный выдох.

В условиях форсированного дыхания кроме обеспечения организма кислородом, возникает необходимость поддерживать гомеостатические параметры кислотно-основного состояния крови, так как при одышке активно выводится углекислый газ. Поэтому наибольшее значение приобретают импульсы от различных хеморецепторов. Они становятся основными регуляторами активности дыхательных нейронов, точно приспосабливая интенсивность дыхания к конкретным потребностям организма.

Кроме того, при форсированном дыхании, как правило, возникает осознание одышки. Основным источником импульсов, приводящих ощущению одышки, являются проприорецепторы межреберных мышц. Импульсы от них, помимо дыхательного центра, поступают к лимбическим структурам, где и служат основой зарождения отрицательных эмоций, сопровождающих ощущение одышки. Непосредственное осознание обусловлено поступлением афферентации в кору больших полушарий.

8.8. Особенности регуляции дыхания в измененных условиях

Проводя сравнительно простые исследования на человеке или на животных, можно легко обнаружить влияние раздражения различных рецепторов на ритмику дыхательного центра. Так, при искусственном раздувании легких тормозится вдох, а уменьшение объема легких приведет к углубленному выдоху. Эти рефлексы именуются рефлексами Геринга – Брейера. Рефлексы начинаются с рецепторов растяжения легких, откуда импульсы по блуждающим нервам поступают в отделы дыхательного центра (соответственно к Ia- или Ib-нейронам). В состоянии покоя рефлексы Геринга - Брейера участвуют в обеспечении дыхательной периодики, по-видимому, лишь у новорожденных. У взрослых они вмешиваются в проявление ритмики лишь при форсированном дыхании, когда дыхательный объем становится выше 10л/мин.

Важнейшим регулятором дыхательной периодики при форсированием дыхании являются рефлексы с центральных и каротидных хеморецепторов. В этом легко убедиться, задержав дыхание либо, напротив, произведя гипервентиляцию. Так, после произвольной гипервентиляции, приводящей к ускоренному выведению СО₂ и уменьшению РаСО₂, возбудимость дыхательного центра на некоторое время ослабевает, и дышать «не хочется». Задержка выведения СО₂ из крови, напротив, вызывает гипервентиляцию.

Вентиляторная реакция на рост концентрации углекислого газа ослабевает во время сна, а также у пожилых людей. Например, у ныряльщиков после длительных тренировок чувствительность к СО₂ снижается, благодаря чему они могут в течение длительного времени находиться под водой. Понижают чувствительность дыхательного центра и многие лекарственные препараты, например, морфий, барбитураты.