3.5. Основные характеристики нервных тканей

Для любой живой клетки характерны следующие свойства: раздражимость, возбудимость, функциональная подвижность (лабильность).

Ι. Раздражимость – общее свойство любой живой ткани, клетки реагировать на раздражение изменением обмена веществ и энергии. Следует учитывать, что изменения носят местный характер, т.е. реагирует только участок ткани, который подвергается раздражению.

Раздражители можно условно разделить на три группы:

1. Физические механические, температурные, электрические, световые, невидимые глазом инфракрасное и ультрафиолетовое излучения, радиоактивное излучение.

2. Химические – кислоты, щелочи, яды.

3. Биологические – животные, растения, микробы и вирусы, паразиты высших млекопитающих

Кроме того, раздражители можно разделить на внешние (различные формы раздражения окружающей организм материи) и внутренние (изменение химического состава крови, лимфы, тканевой, спинномозговой жидкости).

Раздражители отличаются также и по силе воздействия.

Естественные раздражители, действующие на данную ткань в природных условия, называются адекватными. Изменения внешней или внутренней среды, являющиеся раздражителями, к восприятию которых не готовы все рецепторы или какой-либо, называются неадекватными или инадекватными К последней группе относятся физические, механические, электрические раздражители.

ΙΙ. Возбудимость – это свойство нервной клетки отвечать на действие раздражителей изменениями ионной проницаемости мембраны и генерировать потенциал действия.

Для изучения возбуждения, как формы раздражимости, у живых организмов электрический ток имеет преимущество, так как легко дозируется по силе, деятельности, характеру, вызывает возбуждение, не повреждая, и после прекращения раздражения не оставляет необратимых изменений. Следует добавить, что ток образуется и в живых тканях, поэтому действие электрического тока близко к природным механизмам.

Минимальная сила (энергия) раздражителя, необходимая для раздражения клетки называется пороговой (порогом). Раздражители, сила которых меньше пороговой, называются подпороговыми. Раздражители, более сильные, чем пороговые – сверхпороговые. Возникнув в точке действия раздражителя, возбуждение способно охватывать всю клетку. Это свойство важно для нервной системы, особенно для ее проводящих путей. При отсутствии достаточных раздражителей в клетке наблюдается состояние физиологического покоя при условии текущего метаболизма. Реакции клетки под воздействием внешних факторов или других клеток организма, выражающиеся в снижении метаболизма, роста, возбудимости, называются торможением.

Возбуждение возникает при условии определенной силы воздействия раздражителя, времени его действия. Если очень медленно увеличивать силу тока, действующего на нерв или мышцу, от нуля до пороговой силы, возбуждение не наступит. При быстром ударе по нерву моментально возникает ответная реакция, т.к. возникло возбуждение. При медленном надавливании возбуждение не наступает. Скорость нарастания силы раздражителя называется градиентом раздражения. Высокий градиент раздражения характеризует мгновенное нарастающее по силе раздражение до своей пороговой величины. Чем ниже градиент возбуждения, тем ниже возбудимость раздражаемых тканей. Приспособление ткани к медленно нарастающей силе раздражения называют аккомодацией. Это объясняется тем, что за длительное время действия раздражителя в клетке происходят изменения, повышающие порог возбудимости. У разных видов тканей скорость аккомодации неодинакова: высокая у двигательных нервов, мала у сердечной мышцы, гладких мышц желудка, кишечника.

Для возникновения состояния возбуждения необходимы определенные условия:

а) сила действующего раздражителя должна быть не ниже пороговой;

б) достаточное время действия раздражителя (полезное время). Чем сильнее раздражитель, тем меньше времени потребуется для возбуждения ткани.

в) действие раздражителя с большой силой нарастания.

Для характеристики возбудимости тканей в электрофизиологии приняты следующие термины:

1. Реобаза - пороговая сила раздражителя – электрического тока.

2. Полезное время – время, необходимое для того, чтобы раздражитель пороговой силы вызвал возбуждение.

3. Хронаксия – наименьшее время действия удвоенной реобазы (измеряют в миллисекундах – тысячных долях секунды), или сигмах. Чем меньше хронаксия, т.е. сила тока, способная вызвать возбуждение, тем выше возбудимость ткани.

Графическую кривую, которая выражает зависимость между силой и продолжительностью действия раздражителя и возникновением возбуждения назвали кривой силой длительности.

Хронаксия – величина переменная, зависящая от структуры ткани, ее физиологического состояния. У скелетных мышц величина хронаксии больше, чем у двигательных нервов. Самая большая хронаксия, измеряемая сотыми и десятыми долями секунды, - у гладких мышц кишечника, желудка, матки.

Изменение возбудимости нервной ткани при возбуждении. Для возбудимости тканей характерны фазовые изменения в зависимости от возникновения и развития импульсов. Во время деполяризации мембраны, при действии возбудителя, и появлении местного возбуждения происходит кратковременное повышение возбудимости. Когда местное возбуждение переходит в распространяющееся, возникает потенциал действия, а возбудимость ткани резко снижается. Возникает состояние, когда ткань после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы – абсолютная рефрактерность (совпадает с пиком потенциала действия) – от лат.refrakta - невосприимчивость. Длительность фазы – в нервных волокнах – 1-10, в мышцах – до 30 мс. Период восстановления ткани после абсолютной рефрактерности, когда возбудимость еще понижена называется относительной рефрактерности (совпадает с фазой реполяризации и переходом его в следовую поляризацию). Длительность периода – в нерве – 20, в мышце – 50 мс.

Затем наступает следующий период – фаза экзальтации (от лат.exsaltatio – очень возбужденный) – период повышенной возбудимости, совпадающий с периодом следовой поляризации. Длительность – в нерве – 20, в мышцах – 50 мс. Со следовой гиперполяризацией совпадает фаза субнормальности, во время которой возбудимость ткани несколько снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя.

Очевидно, что фазы изменения возбудимости определены развитием и изменением потенциала действия в живой ткани. Изменение возбудимости зависит от действия натрий-калиевого насоса.

III. Важнейшим физиологическим свойством нервной ткани является функциональная подвижность или лабильность, открытая в 1892 году Н.Е.Введенским. Ученый определял лабильность как скорость, с которой в ткани возникает и успевает закончиться полный период отдельного импульса возбуждения. Чем выше уровень процессов в тканях, тем быстрее процессы, составляющие отдельный импульс возбуждения и, следовательно, тем больше отдельных импульсов может образоваться в ткани за определенный отрезок времени. Максимальное число импульсов возбуждения, возникающее за 1 сек. в ответ на такое же число раздражений, называется мерой лабильности. Высокая лабильность характерна для мякотных соматических нервов, меньшая – для безмякотных нервов. В 1 секунду для мякотного нерва максимально может возникнуть 500 импульсов, для вегетативного – 200. Для скелетных мышц ритм возбуждения- 200 импульсов в сек., для гладких в десятки раз меньше.

Самый частый ритм раздражений, на которые возбудимая ткань отвечает таким же частым ритмом возбуждения, отражает функциональное состояние ткани или лабильность. В 1928 году А.А.Ухтомский создал представление об усвоении ритма, согласно которому лабильность может изменяться под действием разных условий, в частности зависеть от обмена веществ в ткани. Понижение и повышение физиологической лабильности в связи с деятельностью, проявляющееся более высоким или низким ритмом возбуждения названо ученым усвоением ритма.

При изучении влияния на живую ткань частоты ритмов раздражения Н.Е.Введенский установил ритмы, наиболее выгодные в рабочем отношении, так называемый оптимум. При этом ритме раздражений новый импульс возникает в момент фазы экзальтации предшествующего импульса, в результате мышца сокращается максимально. Показатели оптимального ритма меньше максимального, Так максимальный ритм для двигательного нерва лягушки – 500, а оптимальный 75 - 150 импульсов, для мышечных волокон максимальный 150 импульсов в сек., оптимальный – 20 – 50 в 1 сек. Пессимум ритма раздражения возникает, когда частота раздражений настолько высока, что превышает меру лабильности. Это вызвано тем, что раздражение действует в фазу абсолютной рефрактерности предыдущего импульса. Фаза рефрактерности может углубиться, лабильность будет продолжать снижаться и наступит торможение. Перечисленные явления характерны не только для двигательных реакций, но и для условно-рефлекторных, для секреторных реакций, деятельности сердечно-сосудистой системы.

Парабиоз, его стадии. Каким образом возбуждение переходит в торможение Н.Е.Введенский изложил в классическом труде «Возбуждение, торможение и наркоз». Введенский воздействовал на среднюю часть нерва нервно-мышечного препарата лягушки эфиром, теплом, холодом, хлористым калием, сильным электрическим током, т.е. создавал поврежденный участок, вызывал альтерацию. По обеим сторонам участка накладывали электроды индукционной катушки. Электрическую активность изучали при помощи гальванометра.

Было установлено, что при действии перечисленных веществ различной природы, отличающихся по силе и частоте раздражения, мышца начинает отвечать одинаковыми сокращениями. Эту стадию Введенский назвал уравнительной или трансформирующей.

Следующая стадия сопровождалась сильными сокращениями мышцы при слабых или редких раздражениях, а при действии сильных раздражителей, наоборот, не сокращалась или почти не реагировала. Особенности стадии послужили тому, что ее назвали парадоксальной.

Третья стадия функциональных сдвигов сопровождалась состоянием, когда при воздействии на нерв раздражителя любой силы и частоты – мышца не сокращалась, развилось торможение. Стадия торможения заканчивается состоянием, при котором возбудимость и проводимость, как проявления жизни, отсутствуют, была названа Введенским парабиозом, а последовательные функциональные изменения - стадиями парабиотического процесса. При удалении раздражающих веществ с нерва парабиоз прекращается, функциональные свойства участка альтернирующей ткани восстанавливаются, проходя те же стадии в обратном порядке. Если воздействие раздражителей длительное, нерв отмирает.

Вопросы для самоконтроля и повторения:

1. Назовите основные органеллы клеток.

2. Какие отростки имеет нейрон?

3. Какова функция глиальных клеток?

4. В чем суть явления калиево-натриевого насоса?

5. Опишите основные положения современной мембранной теории.

6. Охарактеризуйте основные свойства нервной ткани (раздражимость, возбудимость).

7. Перечислите условия, необходимые для возникновения состояния возбуждения в нервных клетках.

8. Каковы фазовые изменения, характерные для возбудимых тканей

9. Опишите стадии парабиоза.