30. Типы и классы беспозвоночных, их краткая характеристика, роль в стратиграфии.

Среди ископае­мых беспозвоночных известны следующие типы: саркодовые, рес­ничные, губковые, археоциаты, книдарии, гребневики, черви (кольчатые, плоские, приапулиды и др.), моллюски, членистоно­гие, мшанки, брахиоподы, иглокожие, полухордовые, погонофо­ры, конодонтофориды.

Тип саркодовых включает разнообразных морских, реже пре­сноводных простейших, нередко обладающих скелетом и имею­щих органоиды движения в виде псевдоподий.

Oни принимали участие и в захвате пищи, а иногда в ее частичном переваривании.

к подтипу Rhizopoda, или корненожки, относится класс Amo­ebina, наиболее известным представителем которого является пре­сноводная амеба, и класс Foraminifera, включающий преимущес­твенно морские раковинные формы. В состав подтипа Actinopo­da, или лученожки, входят два класса: раковинные морские Radiolaria и безраковинные пресноводные или морские Heliozoa, или солнечники. Они обычно имеют радиально расположенные псевдоподии постоянной формы и органическую капсулу.

Большинство современных саркодовых обитает в морях, не более 20% существует в пресных водоемах, иногда даже в торфя­никах и подземных водах. Саркодовые ползают по дну, часто по­селяются на водорослях, иногда прикрепляются к субстрату; мно­гие формы приспособились к планктонному образу жизни.

Обладающие раковиной Foraminifera и Radiolaria сохраняют­ся в ископаемом состоянии, в то время как Heliozoa и Amoebina ограничены преимущественно современными формами. Геологи­ческая история саркодовых ведет начало с кембрия (Foraminife­ra), несколько позднее — с ордовика — появляются достоверные Radiolaria, а раковинные амёбы известны начиная с палеогена.

Тип губковых объединяет морских и пресноводных прикреп­ленных многоклеточных, скелет которых состоит из простых или различно соединенных между собой иголочек — спикул. Губковые — фильтраторы, их тело пронизано многочисленными каналами, которые снаружи и внутри открываются порами, с чем связано и другое название этого типа Porifera, или пороносцы. Тип губко­вых разделяется на три класса, один из которых — Spongia — яв­ляется основным и насчитывает 10 000 видов, тогда как два дру­гих класса Sclerospongia и Sphinctozoa — представлены всего 300 видами. Нередко в состав губковых включают класс Receptaculita, который рассмотрен в конце систематической части среди групп неясного систематического положения.

Археоциаты — вымершие раннекембрийские морские одиноч­ные и колониальные прикрепленные организмы губкоподобного облика. Скелет состоял из одной или двух известковых пористых стенок и соединяющих их элементов (рис. 101). Как и у губок, поры наружной стенки меньше, чем поры внутренней стенки. Пористость сближает археоциат с губками. В отличие от губок скелет археоциат не спикульный, а зернистый и только известко­вый. Состав скелета, текстура известковых зерен и общая кон­струкция скелета сближают археоциат с классом сфинктозоа типа губковых. Хотя мы не имеем сведений о строении мягкого тела археоциат, они совместно с типом губковых включены в надраздел Parazoa — примитивные многоклеточные. Подобно губковым архе-циаты находились на низшей ступени эволюции многоклеточных.

К типу книдарий, или стрекающих, относятся многочислен­ные разнообразные животные, среди которых наиболее известны гидры, медузы и кораллы. Они ведут планктонный или бентосный неподвижный, преимущественно прикрепленный образ жизни, поселяясь колониями или в одиночку. Это исключительно во­дные, чаще морские, реже солоноватоводные или пресноводные организмы. Бентосные формы обитают на всех глубинах, вплоть до абиссали. Форма тела различна. У зародыша закладывается два слоя клеток: эктодерма и энтодерма. За счет эктодермы у взрос­лой особи возникает эпидермальный слой, состоящий из мышеч­ных, нервных, стрекательных, скелетообразующих и других кле­ток. За счет энтодермы образуется внутренний гастральный слой, состоящий в основном из разнообразных пищеварительных кле­ток. У взрослого животного между эпидермальным и гастраль-ным слоями формируется бесструктурная студенистая прослой­ка — мезоглея, образующаяся за счет клеточных выделений и внед­рения различных клеток экто- и энтодермального происхождения.

Гребневики вместе с книдариями относятся к разделу ради­альных двухслойных животных. Они объединяют бесскелетных одиночных морских животных, у которых имеется восемь греб­ных пластинок. У основной группы гребневиков эти пластинки, ориентированные радиально, способствуют активному планктон­ному образу жизни. Тело прозрачное, радиально-симметричное, овальное или мешковидное (рис. 129). Ротовое отверстие распо­лагается на одном его конце, а на противоположном находится орган равновесия, или аборальный орган.

Для происхождения трехслойных животных наибольший ин­терес представляет небольшая группа гребневиков, перешедших к донному ползающему образу жизни. При этом тело становится двусторонне-симметричным, а главное, закладываются зачатки третьего зародышевого листка — мезодермы, что позволяет свя­зывать появление трехслойных животных с гребневиками. В ис­копаемом состоянии гребневики не известны; в последнее время появились недостоверные указания на находки отпечатков греб­невиков в девоне.

К приапулидам относятся низшие черви, представленные в современной фауне семью родами, число родов ископаемых так­же около семи.

Тело приапулид удлиненное, несегментированное, длиной от 2 до 10-15 см, с элементами радиальной симметрии. На переднем конце имеется расширенная часть — хоботок, а на заднем у неко­торых форм присутствует хвостовая жабра (рис. 130). Хоботок иногда снабжен снаружи радиально расположенными шипиками и крючками, передний конец хоботка может заворачиваться внутрь тела. Пищеварительная система сквозная, животные преимущес­твенно хищные. Простота организации приапулид проявляется в примитивном строении нервной системы, отсутствии кровенос­ной системы, дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Животные раздельнополые, личинка не трохофорная.

Кольчатые черви обитают в водной и наземной среде. Их тело имеет метамерное строение, так как оно состоит из множества сегментов — «колечек», заключенных в кожно-мускульный ме­шок. В каждом сегменте повторяется набор органов почти всех систем. У аннелид хорошо развиты пищеварительная, кровенос­ная, половая, нервная, мышечная, выделительная и иногда дыха­тельная системы. Органы чувств концентрируются на переднем конце тела. Примитивные аннелиды имели на каждом сегменте параподии — выросты кожно-мускульного мешка.

Членистоногие. Трехслойные первичноротые двусторонне-симметричные жи­вотные, произошедшие от кольчатых червей. Тело членистоногих имеет метамерное строение. Оно состоит из 8-180 сегментов, раз­лично сросшихся между собой, и членистых конечностей (рис. 132). Современные формы населяют воду, сушу и воздух. К ним при­надлежат раки, крабы, скорпионы, клещи, пауки, насекомые (рис. 133). Это наиболее многочисленный из всех типов, на его долю приходится около 3 млн видов, что составляет более по­ловины от общего числа видов царства животных; главенствую­щая роль приходится на долю насекомых.

У членистоногих присутствуют следующие системы: пищева­рительная, нервная, кровеносная, дыхательная, половая, мышеч­ная, выделительная — и хорошо развиты органы чувств, в том числе простые и сложные глаза. Сложные глаза состоят из мно­жества простых с общим внешним покровом (голохроические) либо каждый простой глазок заключен в самостоятельную капсу­лу (шизохроические).

Моллюски — второй по объему тип царства животных, на­считывающий свыше 150 тысяч современных и ископаемых ви­дов. Наличие у большинства моллюсков известковой раковины определяет особое значение этих организмов как важнейшей груп­пы ископаемых, хотя по суммарной численности они в несколь­ко раз уступают членистоногим.

Широко известны современные моллюски (рис. 144). Это раз­личные двустворки, гастроподы, нередко являющиеся предметом коллекционирования из-за красиво окрашенных и причудливо скульптированных раковин, различные головоногие моллюски, такие как осьминоги, кальмары, каракатицы, с высокоорганизо­ванной нервной системой, получившие название «приматов» моря. Ископаемые моллюски, и в первую очередь аммониты и белем­ниты, чрезвычайно важны для биостратиграфических построений, а двустворки и гастроподы наряду с использованием их для рас­членения разрезов и их корреляции, особенно для отложений мезокайнозоя, являются хорошими показателями среды обитания.

Раковина у моллюсков преимущественно наружная, реже внут­ренняя, иногда отсутствует, например у голых слизней. Чаще все­го раковина единая, реже она состоит из двух створок, а у наибо­лее примитивных форм имеется несколько пластинок, черепице-образно накладывающихся друг на друга.

Мягкое тело обычно состоит из туловища, заключенного в мантию, обособленной головы и ноги или щупалец, служащих в первую очередь для перемещения животного. В туловище нахо­дятся основные внутренние органы: пищеварительная, кровенос­ная, нервная, дыхательная, половая и выделительная системы, имеющие различное строение в пределах отдельных классов. Тело моллюсков несегментированное, но у примитивных классов не­которые черты метамерности сохраняются.

К типу мшанок относятся колониальные животные, широко встречающиеся в нормально-морских, солоноватых и пресных водоемах. Известно около 10 000 видов, из них более половины составляют ископаемые. Колония мшанок состоит из многочис­ленных обычно полиморфных зооидов, выполняющих различные функции. Размеры зооидов микроскопические, как правило, ме­нее 1 мм, размеры колоний до 10 см. Мшанки наряду с червями, членистоногими и моллюсками являются трехслойными первич-норотыми животными. Вместе с тем строение их внутренних ор­ганов отражает чрезвычайную простоту организации, что обус­ловлено колониальным образом жизни.

Колонии мшанок достаточно разнообразны: они бывают кус­тистые, массивные, сетчатые и инкрустирующие обрастающие (рис. 185). Среди кустистых колоний встречаются дихотомически ветвящиеся, лепешковидные, полусферические, желваковидные, ци­линдрические и прочие формы. Сетчатые колонии имеют веерооб­разную, бокаловидную, спиральную и иную форму.

Брахиоподы. Одиночные донные животные, обитающие в морских и редко в солоноватоводных бассейнах. Раковина, подобно раковине дву­створчатых моллюсков, состоит из двух створок, но плоскость сим­метрии проходит не между створками, а через макушки створок. Размеры раковин изменяются от 0,1 до 40 см в длину, средние размеры 3-5 см. Брахиоподы известны начиная с кембрия и по настоящее время. Число вымерших видов (свыше 10 000) многок­ратно превышает число современных (около 300).

Полость раковины разделена поперечной перегородкой — диафрагмой — на две резко неравные части: большую переднюю и меньшую заднюю.Передняя часть раковины выстла­на складками мантии и поэтому называется мантийной полостью.

Иглокожие — многоклеточные трехслойные вторичноротые животные, обитающие в морских бассейнах. Современные фор­мы живут преимущественно на дне, некоторые приспособились к пелагическому образу жизни. Это морские звезды, морские ежи, морские лилии, а также голотурии и офиуры. Отличительными особенностями данного типа являются пятилучевая симметрия большинства представителей и наличие амбулакральной системы. Пятилучевая симметрия наиболее наглядно проявляется у морс­ких звезд, хотя и у них число лучей в исключительных случаях резко возрастает, достигая 50. Амбулакральная система представ­ляет собой систему каналов, обеспечивающих выполнение раз­личных функций: движения, дыхания, осязания.

Полухордовые. Одиночные и колониальные трехслойные вторичноротые ор­ганизмы. Над передним концом пищеварительного тракта в районе глотки имеется образование, получившее название ното-хорд, или стомохорд. Это послужило основой для обособления небольшого по объему типа полухордовых. К нему относятся три класса: Enteropneusta (кишечнодышащие), Pterobranchia (крыло-жаберные) и Graptolithina (граптолиты). Кишечнодышащие, к которым принадлежит современный Balanoglossus, не сохраняют­ся в ископаемом состоянии. Находки крыложаберных известны в отложениях ордовика, мела и палеогена. Для палеонтологии чрез­вычайно важен вымерший класс Graptolithina (6₂-C).

Граптолиты имеют черты сходства с некоторыми крыложа-берными, с одним из представителей которого — родом Rhabdop-leura — познакомимся ниже (рис. 212). Он представляет собой колонию из очень мелких зооидов (менее 1 мм), на переднем конце которых имеются перистые руки с щупальцами; у их основания находится ротовое отверстие. Зооиды заключены в теки — ци­линдрические органические трубочки.

Хордовые(?) Конодонты. По строению конодонты разделяются на простые и сложные, а сложные в свою очередь подразделяются на стержневидные, листовидные и платформенные. Простые конодонты имеют роговидную форму; у них выделяется собственно зубец и основание с базальной полостью, выпуклая сторона называется наружной, а вогнутая — внутренней. Простые конодонты дали начало стержне- и листовидным.