2. Эвантовая (эвантово-стробилярная) гипотеза.

(«эу» – настоящий, «антос» - цветок)

Эта гипотеза наиболее разработана и поддерживается большинством ученых. Она появилась раньше псевдановой, ещё в конце 18 века Гёте заложил её основу.

Согласно его теории метамофозов, цветок- это видоизменённый побег. Все части цветка – это видоизменённые листья.

В 1903 г. Галлир и Бэсси переработали эту гипотезу. И в 1907 г. Арбер и Паркин дополнили её. Т.о, в целом, в начале 20 века оформилась эвантовая гипотеза.

Сначала, согласно Гёте, считали, что цветок – это укороченный, неразветвлённый метаморфизированный вегетативный побег.

Доказательства: 1) чашелистики и лепестки имеют явно выраженную листовую природу, пестик и тычинки тоже считали видоизменёнными листочками. (У примитивной дегенерии тычинки плоские, листовидные, а пестики - сложенные вдоль листочки.)

2) иногда в цветке наблюдается пролификация – (прорастание цветка) удлиняются междоузлия между кругами околоцветника и при этом все части цветка обычно зеленеют.

Но впоследствии, сторонники эвантовой гипотезы под давлением новых фактов были вынуждены видоизменить свои взгляды.

Цветок возник не из простого побега, а из спороносного, и представляет собой собрание спорофиллов. Микроспорофиллы дали начало тычинкам, мегаспорофиллы – пестикам. Чашечка имеет вегетативное происхождение из верхних листьев, приближенных к цветку. Лепестки, как и тычинки, произошли из микроспорофиллов в результате их стерилизации (доказательство – 1) переходы между тычинками и лепестками у кувшинки, пиона, 2) в природе у цветков с многочисленными тычинками встречаются махровые формы (используется человеком)).

Что послужило причиной изменения взглядов?

В 20 годах 20 века обнаружили ископаемые остатки голосеменных растений с обоеполыми стробилами. Это особая группа голосеменных – Беннетиты, существовала в юрском и меловом периодах мезозойской эры. Снаружи у стробила были спирально расположенные бурые верхушечные листья, а над ними, на вытянутой оси находились мутовки микроспрофиллов с микроспорангиями. В центре располагались мегаспорофиллы, на концах которых были семяпочки, прикрытые сбоку стерильными чешуйками.

По строению такой стробил напоминал цветок магнолии, в котором на сильно вытянутом цветоложе по спирали располагались сначала лепестки, затем, многочисленные тычинки и затем пестики. =>

Поэтому из-за внешнего сходства стробилов беннеттитов и цветков эту гипотезу стали называть эвантово-стробилярной.

Согласно ей: Цветок - это укороченный, неразветвленный, метаморфизированный, спороносный побег, обладающий ограниченным ростом и приспособленный для целей семенного размножения.

• Согласно этой гипотезе первичными были цветки:

-обоеполые,

- одиночные, крупные, обычно верхушечные,

- с ярким, простым околоцветником из неопределённого числа лепестков,

- со спиральным расположение элементов цветка на выпуклом цветоложе.

- с многочисленными тычинками и пестиками (т.е., полимерные) - опыляющиеся насекомыми (или с неопределённым способом опыления).

Сейчас беннеттиты не считают прямыми предками цветковых растений, так как их стробилы были сильно специализированы. А.Л. Тахтатжян считал предками покрытосеменных какую-то ещё неизвестную группу семенных папоротников с обоеполыми стробилами, которые были общими предками цветковых и беннеттитов, и их дальнейшее развитие шло параллельно.

Но несмотря на многочисленные доказательства, у этой гипотезы есть и недостатки:

1) с трудом объясняет происхождение растений с голыми цветками (безлепестных). Согласно этой гипотезе, они вторичны, но не у всех найдены следы редукции второго пола. Это сильно специализированные цветки, собранные в соцветия.

2) согласно этой гипотезе, однодольные произошли от двудольных, и многочисленные факты подтверждают это. Но у некоторых однодольных нет и следа редукции второй семядоли!

3) есть определённые факты в строении цветков, которые указывают на стеблевое, а не листовое происхождение некоторых его структур.

3. Теломная гипотеза.

В 1930 году Вилли Цимерман опубликовал книгу «Теломная морфология», где он предложил теломную теорию, объясняющую происхождение вегетативных органов высших растений (побег корень) из осевых структур псилофитов - теломов. Цветок, как считал Циммерман, тоже образовался из теломов. Цветок нельзя считать особым листостебельным побегом, и у него нет листовых структур. Цветок – это репродуктивный побег особого типа, эволюционное развитие которого шло параллельно развитию вегетативного побега.=> 1) Спорофиллы – это не видоизменённые листья. Они возникли из непосредственно из фертильных теломов путём их срастания и уплощения (кладодификации).

2) Тычинки и пестики тоже никогда не были листьями, а возникли непосредственно из теломов (или подобных осевых структур). Например, тычинка образовалась из 4 сросшихся теломов, спорангии которых тоже срослись и образовали пыльник = синангий из 4 микроспорангиев (т.к. в пыльнике 4 пыльцевых гнезда). Но проводящий пучок в тычиночной нити 1!

Аналогично тычинкам, но более сложным путём образовались плодолистики с семязачатками. Семязачаток – это тоже синангий, образованный из сросшихся мегаспорангиев, из которых только 1 остаётся фертильным, а остальные стерильные образуют интегументы. Но нет доказательств срастания 4 теломов в 1 при формировании 1 плодолистика!

Цветок – это видоизменённый спороносный синтелом.

Т.о, согласно теломной теории, из стерильных теломов сформировались вегетативные органы, а из фертильных – генеративные, в том числе и цветок. Вегетативные органы эволюционировали быстрее, а генеративные медленнее, поэтому цветок – наиболее консервативная часть растения. =>

Цветковые произошли не от голосеменных и папоротникообразных, а от какой-то неизвестной группы, возможно непосредственно от псилофитов!

Эта гипотеза имеет очень мало доказательств:1) тип проводящих пучков в тычинках и лепестках – протостела (как в теломах) (но проводящие элементы там как у всех покрытосеменных: ситовидные трубки и сосуды, так что, возможно, это просто концентрические амфикрибральные пучки); 2) дихотомическое ветвление жилок в лепестках; 3) ветвистые тычинки у некоторых молочайных и мальвовых (сохраняется дихотомическое ветвление у тычиночных нитей).

Всё-таки, большинство фактов говорит за листовую природу частей цветка (кроме цветоножки и цветоложа). Выводить цветковых непосредственно от псилофитов нельзя! Трудно объяснить формирование семени.

Т.о., подводя итоги, необходимо отметить, что рациональное зерно есть во всех гипотезах и во всех есть факты не укладывающиеся в гипотезу. Возможно создание синтетической гипотезы. Вполне вероятно, что эволюция цветковых могла идти, как минимум, 2 параллельными ветвями:

1) от изначально обоеполых цветков типа магнолии (эвантово-стробилярная гипотеза);

2) от изначально однополых и голых цветков. =>

Ряд авторов (например, В.Н. Тихомиров, Н.И. Кузнецов и др.) признают полифилетическое происхождение покрытосеменных от нескольких предковых групп растений. Перечисленные же гипотезы (эвантово-стробилярная, теломная и псевдантовая) предполагают монофилетическое происхождение цветковых от какой-то одной предковой группы растений (Тажтатжян, Арбер и Паркин и др.). Возможно, что с открытием новых фактов будут предложены новые гипотезы.