Лекция. Общая характеристика цветка.
Общее определение, строение и функции цветка.
Цветок – репродуктивная структура покрытосеменных растений. Орган семенного размножения.
Вопрос о цветке имеет большое значение:
а) практическое (с/х);
б) эстетическое;
в) эволюционное.
«Цветок – улыбка природы».
Цветок имеет стеблевые и листовые части. Стеблевые: цветоножка и цветоложе. На цветоложе расположены листовые по происхождению части: покровы цветка (околоцветник) и главные части цветка (пестик (гинецей) и тычинки (андроцей)). В цветке происходят процессы образования микроспор (микроспорогенез) и мегаспор (мегаспорогенез), затем формируются мужские (микрогаметогенез) и женские (мегагаметогенез) гаметы, происходит опыление и оплодотворение, после чего, в конечном итоге, формируется плод с семенами.
Определения цветка.
Биологическое: Цветок – это орган семенного размножения покрытосеменных растений.
Морфологическое: Цветок - это укороченный, неразветвлённый метаморфизированный спороносный побег, обладающий ограниченным ростом и приспособленный для семенного размножения. (Это определение отражает происхождение цветка, согласно эвантово-стробилярной гипотезе.)
Функции цветка:
1) опыление;
2) оплодотворение;
3) формирование плодов и семян.
Околоцветник – наружные покровы цветка. Чаще всего хорошо видно его подразделение на 2 круга: чашечку и венчик. Такой околоцветник называется двойным (гетерохламидным). Если в околоцветнике имеется только один круг листочков (только чашечка или только венчик), то такой околоцветник называют простой чашечковидный (конопля, крапива) или простой венчиковидный (тюльпан, лилия, ландыш) (гаплохламидные или монохламидные цветки). Если в простом околоцветнике многочисленные листочки расположены по спирали на выпуклом цветоложе, то такой околоцветник называют гомохламидным. Бывают цветки без околоцветника или с очень сильно редуцированным околоцветником. Такие цветки называются голыми (беспокровными, ахламидными) (например, ива).
Чашечка – состоит из чашелистиков и образует наружный круг околоцветника. Она имеет листовое происхождение. Доказано, что чашечка образовалась из приближенных к цветку вегетативных листьев. Доказательства: 1) зелёный цвет (способна к фотосинтезу); 2) число и тип проводящих пучков в чашелистиках такое же, как и в вегетативных листьях. Чашечка формируется раньше других частей цветка, поэтому её основные функции: 1) защитная (защищает внутренние части цветка);
2) после раскрывания цветка чашелистики являются опорой для лепестков;
3) фотосинтез (вещества, образующиеся при фотосинтезе способствуют лучшему питанию развивающегося цветка);
4) после отцветания и образования плодов у некоторых растений чашечка остаётся при плоде и может способствовать его распространению (например, физалис).
Венчик – совокупность лепестков околоцветника. Согласно современной точке зрения (эвантово-стробилярной гипотезе), лепестки представляют собой видоизменённые листья, стерильные микроспорофиллы (у которых редуцированы микроспорангии). Доказательством служат: 1) наличие переходов между тычинками и лепестками в цветках пиона, кувшинки; 2) появление махровых цветков у растений с многочисленными тычинками (используется в селекции, например, шиповник роза).
Венчик бывает спайнолепестным (вьюнок (подразделяется на трубку и отгиб венчика) и раздельнолепестным (вишня (лепесток имеет ноготок и пластинку)). Венчик обычно ярко окрашен.
Функции венчика:
1) защитная;
2) привлечение опылителей (главная!);
3) физиологическая роль (вырабатывает некоторые физиологически активные вещества).
Т.о., не принимая прямого участия в семенном размножении, околоцветник способствует успешному опылению цветка (вспомогательная структура).
Основные закономерности строения и эволюции цветка.
1. Так как цветок представляет собой видоизменённый побег, то он должен обладать определённым листорасположением. У большинства цветков мутовчатое расположение частей цветка (кругами), реже, у более примитивных цветков встречается спиральное расположение.
В зависимости от расположения листовых частей цветка на цветоложе различают 3 типа цветков: 1) ациклические (спиральные) – все части цветка расположены на выпуклом цветоложе по спирали и часто в большом количестве. Это исходный, первичный тип цветка. Встречается у примитивных, древних семейств, таких как магнолиевые, а также в таких древних семействах как лютиковые, кувшинковые, отчасти розоцветные.
2) гемициклические (полуспиральные) - цветки, у которых наружные части цветка располагаются мутовчато (кругами), а внутренние (многочисленные тычинки и пестики) – по спирали на выпуклом цветоложе. Такие цветки у лютика, лапчатки, шиповника и др. Как правило, это тоже древний тип цветка.
3) циклические (круговые) - цветки, все части которых расположены кругами (мутовчато). Обычно в цветке имеется 4 круга (тетрациклические цветки): чашечка, венчик, тычинки, пестик, но бывает и 5 (пентациклические цветки) –имеют 2 круга тычинок.
Циклические цветки имеют большинство растений.
Эволюция шла от ациклических через гемициклические к циклическим цветкам.
2. Симметрия цветка. По типу симметрии различают следующие виды цветков:
1) актиноморфные (правильные) – через цветок можно провести несколько плоскостей симметрии (такие цветки у большинства растений).
Разновидностью актиноморфных цветков являются билатеральные цветки крестоцветных, через которые можно провести только 2 оси симметрии.
2) зигоморфные (неправильные) цветки – через цветок можно провести лишь одну ось симметрии (такие цветки обычно специализированы и встречаются у губоцветных, орхидных и др.).
3) асимметричные цветки - нельзя провести ни одной плоскости симметрии (такие цветки встречаются редко, например, канна).
Эволюция шла от актиноморфных к зигоморфным цветкам при специализации и адаптивной эволюции последних к разным видам опылителей.
3. Количество частей цветка.
1) Цветки с большим количеством однотипных частей называются полимерными (∞). Такие цветки характерны для более древних семейств (магнолиевые, лютиковые, пионовые).
2) Цветки со строго определённым ограниченным и const числом частей цветка называются олигомерными (n). Такие цветки характерны для более эволюционно продвинутых семейств, число частей цветка у них обычно невелико (например, 5 чашелистиков, 5 лепестков, 5 тычинок и 1 пестик).
В результате эволюции происходит уменьшение однотипных частей цветка (олигомеризация). ∞ n
Таким образом, основными направлениями эволюции цветка будут:
1) изменение расположения частей цветка
2) изменение симметрии
(в связи с приспособлением к опылителям)
3) олигомеризация - уменьшение однотипных частей цветка до определённого, оптимального и const в данных условиях
∞ n
4) срастание членов цветка: а) тангентальное (по периметру) – срастание членов цветка в одном круге => образование спайнолепестного околоцветника, тычиночной трубки и ценокарпного гинецея (один пестик);
б) радиальное срастание – срастание членов соседних кругов цветка => образование нижней завязи.
Общие закономерности строения цветка будут следующие:
1. Все члены цветка закладываются в акропетальной последовательности.
2. Части цветка всегда располагаются определённым образом (ациклические, гемициклические, циклические).
3. Цветки обладают определённой симметрией.
4. Части цветка определённым образом чередуются друг с другом. Для циклических цветков (мутовчатое расположение листочков) действует правило чередования кругов. Правило может нарушаться, если какой-либо круг выпадает или редуцируется.
5. Цветки чаще всего содержат 4 круга (тетрациклические) или 5 (пентациклические).
6. В цветке действует закон кратных отношений: члены цветка в разных кругах находятся в равном или кратном количестве.
Например, Гвоздика: чашелистиков – 5, лепестков – 5, тычинок – 10.
Этот закон характерен для более эволюционно продвинутых семейств цветковых растений и соблюдается при const числе членов цветка. В гинецее имеются отклонения, так как число плодолистиков редуцируется быстрее, чем другие части цветка.
Для класса Двудольных – число членов цветка в кругах кратно 5, гораздо реже 4.
Для класса Однодольных – число компонентов цветка в кругах кратно 3.