Происхождение паразитизма

 

Выше рассматривались различные формы симбиотических и паразитических взаимоотношений между организмами. Столь же разнообразны и пути формирования этих взаимоотношений. Однако есть и нечто общее в различных путях становления паразитизма. Во всех случаях оно связано со сменой способа питания, характерного для свободноживущих предков, и переходу к питанию выделениями, кровью, тканями тела хозяина.

 

Эктопаразитизм

1. Большая часть паразитов, развивающихся на теле хозяина, произошли от хищников. Недаром, по мнению некоторых специалистов, паразитизм рассматривается как форма хищничества.

Подобное направление развития паразитических отношений можно проследить на членистоногих-кровососах. Комары и москиты мало чем отличаются от хищных насекомых. Они питаются кровью хозяина непродолжительное время, а у комаров кровососание характерно лишь для самок в период размножения. Клопы питаются на хозяине дольше, а постельный клоп стал синантропом либо обитает в гнездах птиц и грызунов. Еще более продолжителен период кровососания у иксодовых клещей, которые биологически более тесно связаны с хозяевами, так как нуждаются в питании кровью на стадии личинки, нимфы и имаго. Блохи на стади личинки и куколки ведут свободный образ жизни, развиваются в норах, гнездах, в загрязненных местах в жилище человека. Лишь имаго паразитируют на млекопитающих, реже на птицах. Наконец, вши, пухоеды, некоторые кровососки ( овечий рунец Melophagus ovinus) постоянно живут на хозяине, питаются кровью, а, утратив связь с ним, погибают.

Следует обратить внимание, что укрепление связи эктопаразитов с хозяевами могло идти через тесный контакт членистоногих с норовыми, гнездовыми и другими позвоночными в их убежищах. Это справедливо и для членистоногих-синантропов. Этот путь происхождения паразитизма характерен для гамазовых клещей, связанных с грызунами, перьевых и чесоточных клещей, пухоедов, блох, мух-кровососок, вшей и др. членистоногих.

Кровососание иногда присуще не всем представителям таксона. Анализ пищевых связей пухоедов позволяет предположить, что вначале пухоеды могли питаться отходами жизнедеятельности в гнездах птиц, позднее перешли на обитателей гнезд, потребляя ороговевшие выросты покровов. Еще более тесные связи с хозяевами развились у пухоеда пеликана, перешедшего с перьев в подклювник птицы и ставшего истинным кровососом.

2. Переход к эктопаразитизму мог идти через приспособление животных к сидячему образу жизни. Подобное происхождение эктопаразитизма может быть прослежено как на одноклеточных, так и на многоклеточных животных.

Инфузории р. Trichdina обладают базальными кольцам ресничек, служащих им для передвижения. Сложно устроенный внутриклеточный прикрепительный аппарат обеспечивает в неблагоприятных ситуациях кратковременное прикрепление к хозяину. При присасывании триходины могут повреждать эпителий хозяина, вызывая вторичные бактериальные или грибковые инфекции. Они поселяются на гидрах, рыбах. У аквариумных рыб триходиноз проявляется в помутнении кожных покровов.

Эктопаразитизм, связанный с переходом к прикрепленному образу жизни, четко прослеживается на усоногих ракообразных. Ракообразные рода Balanus поселяются на камнях, скалах, образуя массовые скопления. Часто личинки оседают на панцире крабов, используя их для передвижения. Наконец, представители рода Coronula внедряются в кожу китов и питаются за счет своих хозяев. Причем молодые особи питаются биосестоном (взвешенной в воде органикой), взрослые же, сросшиеся с кожей хозяина, потребляют его ткани и кровь. Других усосногих, в частности Cryptolepas, просто невозможно отделить от плотно и полностью облекающей их кожи серого кита – их единственного хозяина.

От хищных прямокишечных турбеллярий произошли, вероятно, моногенеи – паразиты рыб, прикрепляющиеся к жабрам, плавникам, коже рыб. Причем, некоторые из них питаются слизистыми выделениями покровов ( Gyrodactylus), другие повреждают эпителий покровов и могут переходить к кровососанию (Dactylogyrus vastator). Наконец, некоторые высшие моногенеи полностью переходят к кровососанию.

3. В развитии эктопаразитизма немаловажную роль сыграл переход мелких хищников от полифагии к монофагии. Так, многие комары способны питаться нектаром, а в период размножения кровью. Муха це-це ( Glossina palpalis) – истинный кровосос. Кровососки либо посещают хозяина периодически и имеют хорошо развитые крылья, либо утрачивают крылья и постоянно живут на одном хозяине, питаясь его кровью. При этом, если птичьи кровососки могут поселяться на разных видах птиц, кровососки, паразитирующие на млекопитающих, часто отличаются узкой специализацией в выборе хозяев.

Сходный характер имеет переход к паразитизму через некрофагию. Питание разлагающимся мясом создало предпосылки для перехода некоторых видов каллифорид, или падальных мух, к паразитированию на животных. Личинки мух р. Pollenia развиваются в мясе и в теле дождевых червей. Зеленая падальная муха лягушкоедка на стадии личинки развивается в кишечнике лягушки. Мухи родов Calliphora и Lucilia, питающиеся и развивающиеся на разлагающихся органических остатках животного происхождения, способны откладывать яйца на поврежденные покровы животных, вызывая разрушение тканей и развитие миазов. В этом случае они выступают как факультативные паразиты.

 

Эндопаразитизм

1. Эндопаразитизм можно во многих случаях связать с предшествующим ему эктопаразитизмом.

Упоминавшиеся выше представители рода Trichodina, первоначально паразитировавшие на покровах, жабрах и плавниках рыб, в отдельных случаях переходят к эндопаразитизму и локализуются в мочевом пузыре, мочеточниках и яйцеводах ( Tr. urinaria и др.).

Polystoma integerrinum способна при развитии на головастике быть паразитом его жабр. После метаморфоза хозяина личинки по покровам ползут к клоаке, откуда мигруют в мочеполовую систему и становятся эндопаразитами. Следует отметить, что личинки, проглоченные лягушонком, погибают в его кишечнике.

2. В некоторых случаях переход к эндопаразитизму обусловлен способом откладки яиц. Некоторые насекомые откладывают яйца на покровы тела животных, в полости, сообщающиеся с внешней средой ( рот, нос, уши, анальное отверстие и т. п.). Это характерно для некоторых мух, оводов. Вольфактова муха откладывает яйца на язвы и раны, в рот, уши и нос различных животных, откуда личинки проникают в лобные, челюстные пазухи и становятся истинными эндопаразитами.

3. В большинстве случаев эндопаразитизм и, прежде всего, кишечный паразитизм, связан с заносом в пищеварительную систему яиц или покоящихся стадий развития различных свободноживущих организмов. Первоначально занос мог быть случайным.

Один из подобных процессов изучен Добеллем. Он обнаружил 12 видов амеб и жгутиконосцев, которых отнес к копрозойным простейшим человеческих экскрементов. Как правило, цисты этих простейших проходят через пищеварительный тракт человека и эксцистируются либо в заднем отделе кишечника, либо в свежих экскрементах. Способность жить в кишечнике и достаточно длительное время выживать в отложенных экскрементах и даже в водоемах установлена для некоторых жгутиконосцев р. Trichomonas.

В сточных водах Москвы Чалая в 1941г. обнаружила амебу р. Entamoeba, не отличимую от Entamoeba histolytica. Учитывая, что все амебы этого рода являются паразитами, в описанном случае отмечен редкий переход паразита к свободному существованию в среде, богатой органикой.

Самое большое число случаев развития эндопаразитизма при случайном заглатывании яиц дают нематоды. Значительное число нематод обитают в почве или в воде. Яйца их обычно многочисленны и невелики по размерам, поэтому нередко могут попадать в кишечник животных. Чаще всего они погибают или выводятся с экскрементами. Однако возможны и иные варианты.

Нематода Aloionema appendiculatum обычно живет в почве. Если личинка ее случайно будет проглочена слизнем Arion ater, она задерживается в нем достаточно длительное время, растет, достигая вдвое больших размеров в сравнении со свободноживущими особями. Достигнув половозрелой стадии, алойонема выходит в почву и откладывает до 500-600 яиц вместо 30-40 обычных. Если потомство остается в почве, оно имеет типичные для этого вида размеры и плодовитость. Таким образом, случайное попадание личинок в организм слизня-хозяина оказывается весьма благоприятным, вызывая активный рост нематоды и обеспечивая значительно более высокую плодовитость.

Эволюция нематод шла в направлении сокращения свободноживущей личиночной стадии. В некоторых случаях личинка остается и развивается в яйце до проглатывания яйца подходящим хозяином. Раасмотрим несколько примеров.

Паразит шмеля Sphaerularia bombi зимует в полости тела шмелей в стадии оплодотворенной самки. Ранней весной самка откладывает огромное количество яиц. Личинки выходят в полость тела шмеля, затем в просвет кишечника, откуда выводятся в почву. В почве завершается развитие личинок, половозрелые самцы и самки копулируют, после чего оплодотворенные самки проникают в хозяев – шмелей.

У кривоголовки двенадцатиперстной ( Ancylostoma duodenale) яйца с испражнениями попадают во внешнюю среду, где личинки после двух линек достигают инвазионной стадии и способны проникать в тело человека не только через рот, но и через покровы. Попав в кровь, через венозную систему личинки заносятся в сердце, через легочную артерию – в легкие, а оттуда в глотку и кишечник человека, где и достигают половозрелости. В связи с таким характером заражения анкилостомозом часто болеют шахтеры, землекопы и др.

У аскариды человеческой (Ascaris lumbricoides) во внешнюю среду попадают яйца. Находящаяся в яйце личинка, не выходя из яйца, завершает развитие при наличии кислорода и способна, став инвазионной, вызывать заражение человека. В организме человека, в тонком кишечнике личинка выходит из яйца, проникает через слизистую кишечника в кровь, мигрирует в печень, сердце, легкие, откуда попадает в бронхи, трахею, глотку, пищевод и , достигнув тонкого кишечника, достигает половозрелости. Следовательно, у аскариды личинка никогда не попадает во внешнюю среду. Аналогично развитие протекает у трихоцефалид.

У филяриид и Trichinella spiralis яйца вовсе не попадают во внешнюю среду, а личинки не выходят из хозяина. Паразит становится постоянным эндопаразитом. В связи с необходимостью распространения филярииды приобретают насекомых-переносчиков. Филярия Банкрофта (Wuchereria bancrofti), вызывающая закупорку лимфатических протоков и развитие слоновости, отрождает огромное количество личинок. Микрофилярии в ночное время мигрируют в периферические сосуды. Периодичность их миграций совпадает с активностью кровососущих комаров – их переносчиков. Микрофилярии с дневной миграционной активностью используют в качестве переносчиков дневных кровососов – слепней. Заражение нового хозяина происходит через ранку, остающуюся после укуса кровососа.

Наконец, Trichinella spiralis ни на одной стадии своего развития не выходит во внешнюю среду, что свидетельствует о переходе ее к постоянному облигатному эндопаразитизму.

 

Кровепаразитизм

Кровепаразитизм является особой формой эндопаразитизма. По мнению разных паразитологов кровепаразитизм – явление вторичное, происхождением своим он связан с кишечным паразитизмом. Однако направление перехода паразитов из кишечника животных в кровь, вопрос о первичных хозяевах кровепаразитов неоднозначен. Существуют две основные точки зрения.

По мнению одних исследователей кровепаразиты позвоночных были кишечными паразитами тех же хозяев. Перейдя к паразитированию в кровяном русле, где условия оказались более благоприятными для существования и распространения, они утратили способность жить в кишечнике – первоначальном месте их обитания. Используя для распространения кровососущих беспозвоночных, эти паразиты вторично перешли к паразитированию в кишечнике переносчиков – беспозвоночных.

Этот процесс легко проследить, рассматривая жизненные циклы споровиков, паразитирующих у позвоночных и, прежде всего, на представителях рода Eimeria. Некоторые из них проходят весь цикл в клетках эпителия кишечника, вплоть до образования ооцист, выделяющихся во внешнюю среду, где происходит споруляция, завершающаяся оразованием одноядерных спорозоитов. Эти эймерии – типичные кишечные паразиты. У других эймерид кишечные формы кокцидий погружаются из эпителия в субэпителиальную соединительную ткань. Отсюда спорозоиты на короткое время могли попадать в эритроциты.

У кровяных споровиков ( п/отр. Haemosporina) в эритроцитах проходит шизогония и гаметогония. Для заражения нового хозяина возникает потребность в переносчике, в котором будет завершено развитие гамонта, произойдет половой процесс и сформируются спорозоиты. Таким переносчиком для кровяных споровиков р. Plasmodium становятся кровососущие комары р. Anopheles. Если у эймерий с кратким эритроцитарным периодом развития промежуточный хозяин пожирался основным (ящерица – клещ, лягушка – пиявка), то у гемоспоридий ситуация меняется. Спорозоиты непосредственно передаются позвоночному беспозвоночным-переносчиком при акте кровососания. Такой способ у гемоспоридий становится единственным.

Вторая точка зрения на развитие кровепаразитизма основывается на изучении обитающих в крови жгутиконосцев р. Trypanosoma. Вероятно, их первоначальными хозяевами были беспозвоночные, чаще насекомые, неспециализированные кровососы. Предки трипаносом жили в их кишечнике, как и многие современные близкородственные трипаносомам жгутиконосцы из родов Leptomonas и Crithidia, обитающие в кишечнике мух, блох и других насекомых. Когда такие насекомые перешли к питанию кровью позвоночных, развивающиеся в их кишечнике жгутиконоцы находили в кровяном русле позвоночных более благоприятные условия, размножались, пребывание в крови становилось продолжительным. Вместе с тем, эти жгутиконосцы не утратили способности жить в кишечнике беспозвоночных, что обеспечило их распространение. Таким образом, жизненный цикл жгутиконосцев-кровепаразитов включает стадии, которые регулярно проходят в позвоночном животном, другие – в кишечнике кровососущего насекомого.

 

К оглавлению