8. Суммация временная и пространственная.

Суммация впервые описана И.М. Сеченовым в 1863 г. и заключается в сложении эффектов действия ряда подпороговых раздражителей. Различают два вида суммации: последовательную (временную) и пространственную.

Последовательная суммация в синапсах возникает в том случае, когда по одному и тому же афферентному пути к центрам поступает несколько подпороговых импульсов. В результате суммации местного возбуждения, вызванного каждым подпороговым стимулом, возникает ответная реакция. Известно, что один подпороговый афферентный стимул не вызывает ответной рефлекторной реакции, а создает в ЦНС местное возбуждение. При действии серии подпороговых импульсов выделяется достаточное количество медиатора для того, чтобы деполяризация достигла критического уровня и возникло распространяющееся возбуждение.

Пространственная суммация заключается в появлении рефлекторной реакции в ответ на два или несколько подпороговых стимулов, приходящих в нервный центр по разным афферентным путям (рис. 6.5.)

Рис. 6.5. Схема последовательной (временной) (А) и пространственной суммации (Б)

Пространственную суммацию, как и последовательную, можно объяснить тем, что при подпороговом раздражении, пришедшем по одному афферентному пути, выделяется недостаточное количество медиатора для того, чтобы вызвать деполяризацию мембраны до критического уровня. Если же импульсы приходят одновременно несколькими афферентным путям к одному и тому же нейрону, в синапсах выделяется достаточное количество медиатора, необходимое для пороговой деполяризации и возникновения ПД.

9. Окклюзия и облегчение.

В зависимости от взаимного расположения ядерных и периферических зон разных нервных центров может проявиться при взаимодействии рефлексов явление окклюзии (закупорки) или облегчения (суммации) (рис.6.11).

Рис. 6.11. Схема, иллюстрирующая окклюзию и облегчение

или

а – облегчение, в - окклюзия

При взаимном перекрывании синаптических полей двух нервных центров суммарный результат оказывается меньшим, чем сумма отдельных реакций. Так, при раздражении афферентного поля первого нервного центра возникает условно два двигательных ответа; при активации только второго центра также возникает два двигательных ответа, однако при одновременной стимуляции обоих центров суммарный двигательный ответ равен только трем единицам, а не четырем. Это обусловлено тем, что один и тот же мотонейрон относится одновременно к обоим нервным центрам.

В противоположность этому при взаимном перекрывании периферических отделов разных нервных центров мотонейроны, находящиеся в зоне перекрывания и не дающие ответы при изолированном раздражении нервных центров, получают при одновременной стимуляции обоих центров суммарную дозу медиатора, что приводит к пороговому уровню деполяризации. Это вызывает их ответ наряду с мотонейронами, входящими в состав ядерной области, что выражается в усилении суммарного эффекта по сравнению с изолированным раздражением каждого нервного центра в отдельности.