Тема 29. Строение органа слуха и равновесия
Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей волося ные фолликулы, типичные сальные железы и церуминозные же лезы — видоизмененные сальные железы, вырабатывающие уш ную серу. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта кожей. Изнутри, со стороны барабанной полости, барабанная пе репонка выстлана однослойным кубическим эпителием, который отделен от наружного слоя тонкой соединительно тканной пластинкой.
Среднее ухо содержит слуховые косточки — молоточек, нако валенку и стремечко, которые передают колебания с барабанной перепонки на мембрану овального окна. Барабанная полость выстлана многослойным эпителием, который переходит в одно слойный цилиндрический мерцательный у отверстия слуховой трубы. Между эпителием и костью располагается прослойка плотной волокнистой соединительной ткани. Кость медиальной стенки барабанной полости имеет два окна — овальное и круглое, которые отделяют барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха.
Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом височной кости, который содержит повторяющий его рельеф перепонча тый лабиринт. Костный лабиринт — система полукружных кана лов и сообщающаяся с ними полость преддверие. Перепончатый лабиринт — система тонкостенных соединительно тканных тру бок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В пред дверии перепончатый лабиринт образует два сообщающихся между собой мешочка: улюс (эллиптический мешочек), в кото рый открываются перепончатые каналы и саккулюс (сфериче ский мешочек). Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком, где эндолимфа резорбируется. Эпителиальная выстилка эндолимфатического мешка содержит цилиндрические клетки с плотной цитоплазмой и ядрами неправильной формы, а также
341
Раздел 2. Частная гистология
цилиндрические клетки со светлой цитоплазмой, высокими микроворсинками, многочисленными пиноцитозными пузырь ками и вакуолями. В просвете мешка присутствуют макрофаги и нейтрофилы.
Строение улитки. Улитка — это спирально закрученный кост ный канал, развившийся как вырост преддверия. Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вести булярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на три части: барабанную лестницу, вестибулярную лестницу и перепончатый канал улитки, (среднюю лестницу или улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улит ки, а перилимфа — вестибулярную и барабанную лестницы. Бара банная лестница и вестибулярная лестница сообщаются у верши ны улитки с помощью отверстия (геликотремы). В перепончатом канале улитки на базилярной лестнице расположен рецепторный аппарат — спиральный (или кортиев) орган.
Концентрация К+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в пери лимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.
Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и си жидкости и занимает промежуточное положение между ни ми по содержанию белка.
Строение кортиевого органа. Кортиев орган содержит не сколько рядов волосковых клеток, связанных с текториальной (покровной мембраной). Различают внутренние и наружные во лосковые и поддерживающие клетки.
Волосковые клетки — рецепторные, образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейро нов спирального ганглия. Внутренние волосковые клетки обра зуют один ряд, имеют расширенное основание, 30—60 неподвиж ных микроворсинок (стереоцилий), проходящих через кутикулу в апикальной части. Стереоцилии расположены полукругом, открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Внут ренние волосковые клетки — первичные сенсорные клетки, кото рые возбуждаются в ответ на звуковой раздражитель и передают
342
Тема 29. Строение органа слуха и равновесия
возбуждение афферентным волокнам слухового нерва. Смеще ние покровной мембраны вызывает деформацию стереоцилий, в мембране которых открываются механочувствительные ионные каналы и возникает деполяризация. В свою очередь, деполяриза ция способствует открытию потенциалочувствительных Са2+ и К+ каналов, встроенных в базолатеральную мембрану волоско вой клетки. Возникающее повышение в цитозоле концентрации Са2+ инициирует секрецию (наиболее вероятен глютамат) из си наптических пузырьков с последующим его воздействием на постсинаптическую мембрану в составе афферентных термина лей слухового нерва.
Наружные волосковые клетки расположены в 3—5 рядов, имеют цилиндрическую форму и стереоцилии. Миозин распреде ляется вдоль стереоцилии волокнистой клетки.
Поддерживающие клетки. Среди поддерживающих клеток различают внутренние фаланговые клетки, внутренние клетки столбы, наружные фаланговые клетки Дейтерса, наружные клет ки столбы, клетки Гензена, клетки Беттхера. Фаланговые клетки вступают в контакт с волосковыми на базальной мембране. Отро стки наружных фаланговых клеток проходят параллельно наруж ным волосковым клеткам, не соприкасаясь с ними на значитель ном протяжении, и на уровне апикальной части волосковых клеток вступают с ними в контакт. Поддерживающие клетки свя заны щелевыми контактами, образованными мембранным бел ком щелевого контакта коннексином 26. Щелевидные контакты участвуют в восстановлении уровня К+ в эндолимфе в ходе сле довых реакций после возбуждения волосковых клеток.
Путь передачи слухового раздражения
Цепочка передачи звукового давления выглядит следующим образом: барабанная перепонка далее слуховые косточки — моло точек, наковаленка, стремечко, далее — мембрана овального окна, перилимфа базилярная и текториальная мембраны и мемб рана круглого окна.
343
Раздел 2. Частная гистология
При смещении стремечка частицы перелимфы перемещают ся по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по бара банной лестнице — к круглому окну.
Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создает избыточное давление в вестибулярном канале. Под дей ствием этого давления базальный участок основной мембраны смешается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реак ция в виде волны распространяется от базальной части основной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Смещение мембраны относительно сенсорного эпителия отклоняет стереоцилии волосковых клеток, что откры вает механочувствительные каналы в клеточной мембране и при водит к деполяризации клеток. Возникающая электрическая реакция, названная микрофонным эффектом, по своей форме повторяет форму звукового сигнала.
Строение и функционирование органа равновесия
Вампулярном расширении полукружного канала находятся кристы (или гребешки). Чувствительные области в мешочках на зываются пятнами.
Всостав эпителия пятен и крист входят чувствительные во лосковые и поддерживающие клетки. В эпителии пятен киноци лии распределяются особым образом. Здесь волосковые клетки образуют группы из нескольких сот единиц. Внутри каждой груп пы киноцилии ориентированы одинаково, однако ориентация самих групп различна. Эпителий пятен покрыт отолитовой мемб раной. Отолиты — кристаллы карбоната кальция. Эпителий крист окружен желатинообразным прозрачным куполом.
Волосковые клетки присутствуют в каждой ампуле полукруж ных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Различают два типа волосковых клеток. Клетки типа I обычно расположены
вцентре гребешков, а клетки типа II — по периферии. Клетки обоих типов в апикальной части содержат 40—110 неподвижных волосков (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию), располо
344
Тема 30. Органы кровотворения и иммунологической защиты
женную на периферии пучка стереоцилий. Самые длинные стерео цилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных умень шается по мере удаления от киноцилии.
Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилии к киноцилии волос ковая клетка возбуждается. При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа. Клетки типа I имеют фор му амфоры с закругленным дном и размещены в бокалообразной полости афферентного нервного окончания. Эфферентные во локна образуют синаптические окончания на афферентных во локнах, связанных с клетками I типа. Клетки типа II имеют вид цилиндров с округлым основанием. Характерная особенность этих клеток заключается в их иннервации: нервные окончания здесь могут быть как афферентными (большинство), так и эффе рентными.
При сверхпороговом звуковом раздражении (акустическая травме) и при действии некоторых ототоксических препаратов (антибиотиков стрептомицина, гентамицина) волосковые клетки погибают. Возможность их регенерации из клеток предшествен ниц нейросенсорного эпителия имеет важное практическое зна чение, считается установленным для птиц и интенсивно изучает ся на млекопитающих.
Вестибулярный нерв образован отростками биполярных нейронов в составе вестибулярного ганглия. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, утрикулюса и саккулюса, а центральные направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ Тема 30. И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ
К органам кроветворения и иммунологической защиты отно сят красный костный мозг, вилочковую железу (тимус), лимфати ческие узлы, селезенку, а также лимфатические фолликулы пище
345
Раздел 2. Частная гистология
варительного тракта (миндалины, лимфатические фолликулы кишечника) и других органов. Они образуют единую с кровью систему.
Их делят на центральные и периферические органы крове творения и иммунологической защиты.
К центральным органам относятся красный костный мозг, вилочковая железа и пока неизвестный у млекопитающих аналог сумки Фабрициуса. В красном костном мозге из стволовых клеток образуются эритроциты, гранулоциты, кровяные пластинки (тромбоциты), В лимфоциты и предшественники Т лимфоцитов.
Ввилочковой железе предшественники Т лимфоцитов превра щаются в Т лимфоциты. В центральных органах происходит ан тигеннезависимое размножение лимфоцитов.
Впериферических кроветворных органах (лимфатических узлах, гемолимфатических узлах, селезенке) происходит размно жение приносимых сюда из центральных органов Т и В лимфо цитов и дифференцировка их под влиянием антигенов в эффек торные клетки, осуществляющие иммунологическую защиту. Кроме того, здесь происходит выбраковка отмирающих клеток крови.
Органы кроветворения функционируют содружественно и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунологического гомеостаза в организме.
Несмотря на различия в специализации органов гемопоэза, все они имеют сходные структурно функциональные признаки.
Воснове их лежит ретикулярная соединительная, а иногда эпите лиальная ткань (в вилочковой железе), которая вместе с фибро бластами и макрофагами образует строму органов и выполняет роль специфического микроокружения для развивающихся кле ток. В этих органах происходит размножение кроветворных кле ток, временное депонирование крови или лимфы. Кроветворные органы благодаря наличию в них специальных фагоцитирующих и иммунокомпетентных клеток осуществляют также защитную функцию и способны очищать кровь или лимфу от инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток.
346
Тема 30. Органы кровотечения и иммунологической защиты
Костный мозг
Костный мозг — центральный кроветворный орган, где нахо дится самоподдерживающаяся популяция стволовых клеток, где образуются клетки как миелоидного, так и лимфоидного ряда.
Строение. Во взрослом организме человека различают крас ный и желтый костный мозг.
Красный костный мозг является кроветворной частью кост ного мозга. Он заполняет губчатое вещество плоских костей
иэпифизов трубчатых костей и во взрослом организме составляет в среднем около 4—5% общей массы тела. Красный костный мозг имеет темно красный цвет и полужидкую консистенцию, что по зволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле.
Ретикулярная ткань структурной основы костного мозга обладает низкой пролиферативной активностью. Строма прони зана множеством кровеносных сосудов микроциркуляторного русла, между которыми располагаются гемопоэтические клетки: стволовые, полустволовые (морфологически неидентифицируе мые), различные стадии созревания эритробластов и миелоцитов, мегакариобласты, мегакариоциты, лимфобласты, В лимфоциты, макрофаги и зрелые форменные элементы крови. Лимфоциты
имакрофаги принимают участие в защитных реакциях организ ма. Наиболее интенсивно кроветворение происходит вблизи эн доста, где концентрация стволовых кроветворных клеток пример но в 3 раза больше, чем в центре костномозговой полости.
Гемопоэтические клетки располагаются островками. Эритро бласты в процессе созревания окружают макрофаг, содержащий железо фагоцитированных эритроцитов, и получают от него мо лекулу этого металла для построения геминовой части гемоглоби на. Макрофаги служат своего рода кормильцами для эритро бластов, которые за их счет постепенно обогащаются железом. Макрофаги фагоцитируют обломки клеток и неполноценные клетки. Незрелые эритроидные клетки окружены гликопротеида ми. По мере созревания клеток количество этих биополимеров уменьшается.
347
Раздел 2. Частная гистология
Гранулоцитопоэтические клетки также располагаются в виде островков, но не связаны с макрофагами. Незрелые клетки грану лоцитарных рядов окружены протеингликанами. В процессе со зревания гранулоциты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается примерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем гранулоцитов в периферической крови.
Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть их цитоплаз мы проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагмен тов цитоплазмы в виде кровяных пластинок происходит непо средственно в кровяное русло.
Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов (нулевых лимфоцитов, В лимфоцитов) и моноцитов, которые обычно плотными кольцами окружают кровеносный сосуд. Эксперимен ты с пересадкой костномозговых лимфоцитов в селезенку облу ченных смертельной дозой животных показали наличие среди них стволовых, полустволовых и унипотентных кроветворных клеток.
При дифференцировке В лимфоцитов осуществляется деп рессия структурных и регуляторных генов иммуноглобулинов, синтез иммуноглобулинов внутри клетки и появление их на мемб ране В лимфоцитов в виде антигенраспознающих рецепторов.
В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элемен ты крови. Миелоциты и нормобласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Причины такой изби рательной проницаемости стенки синуса остаются недостаточно ясными, но факт проникновения незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномоз гового кроветворения.
Вышедшие в кровоток клетки выполняют свои функции либо в сосудах микроциркуляторного русла (эритроциты, кровя ные пластинки), либо при попадании в соединительную ткань (лимфоциты, лейкоциты) и в периферические лимфоидные орга
348
Тема 30. Органы кровотворения и иммунологической защиты
ны (лимфоциты). В частности, предшественники лимфоцитов (нулевые лимфоциты) и зрелые В лимфоциты мигрируют в ти муснезависимые зоны селезенки, где они клонируются на клетки иммунологической памяти и клетки, непосредственно диффе ренцирующиеся в антителопродуценты (плазматические клетки) уже при первичном иммунном ответе.
Желтый костный мозг у взрослых находится в диафизах труб чатых костей. Он представляет собой перерожденную ретикуляр ную ткань, клетки которой содержат жировые включения. Благо даря наличию в жировых клетках пигментов типа липохромов костный мозг в диафизах имеет желтый цвет, чем и определяется его название. В обычных условиях желтый костный мозг не осу ществляет кроветворной функции, но в случае больших крово потерь или при токсических отравлениях организма в нем появляются очаги миелопоэза за счет дифференцировки прино симых сюда с кровью стволовых и полустволовых клеток.
Резкой границы между желтым и красным костным мозгом не существует. Небольшое количество жировых клеток постоянно встречается и в красном костном мозге. Соотношение желтого и красного костного мозга может меняться в зависимости от воз раста, условий питания, нервных, эндокринных и других фак торов.
Васкуляризация. Костный мозг снабжается кровью посред ством сосудов, проникающих через надкостницу в специальные отверстия в компактном веществе кости. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы, которые сначала пере ходят в узкие капилляры (2—4 мкм), а затем в области эндоста продолжаются в широкие тонкостенные со щелевидными порами синусоидные капилляры (или синусы) диаметром 10—14 мкм. Из синусов кровь собирается в центральную венулу.
Вилочковая (или зобная) железа (тимус)
Вилочковая железа — центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т лим
349
Раздел 2. Частная гистология
фоцитов в ней происходит антигеннезависимая дифференциров ка их в Т лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гумораль ного иммунитета.
Вилочковая железа — непарный, не до конца разделенный на дольки орган, в основе которого лежит отростчатая эпите лиальная ткань, инвагинировавшая в процессе развития так, что базальный слой эпителия с базальной мембраной обращен нару жу и граничит с окружающей соединительной тканью, которая образует соединительно тканную капсулу. От нее внутрь отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество.
Корковое вещество долек инфильтрировано Т лимфоцита ми, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиаль ного остова, придавая этой части дольки характерный вид и тем ную окраску на препаратах. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки — лимфо бласты, которые под влиянием гемопоэтических факторов (тимо зина), выделяемых эпителиальными клетками стромы, пролифе рируют. Эти предшественники Т лимфоцитов мигрируют сюда из красного костного мозга. Новые генерации лимфоцитов появ ляются в вилочковой железе каждые 6—9 ч. Т лимфоциты корко вого вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу маркеров и рецепторов от Т лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза — лимфатические уз лы и селезенку.
Клетки коркового вещества определенным образом отграни чены от крови гематотканевым барьером, предохраняющим диф ференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемока пилляров с базальной мембраной, перикапиллярное простран ство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиальные клетки с их базальной мемб раной.
350