Тема 24. Выделительная система
ской жидкости — одна из главных функций мочевыделительной системы плода. Начиная примерно с 9 й недели развития плод выделяет мочу в амниотическую полость (10 мл/кг/ч), а также пог лощает амниотическую жидкость в объеме до 0,5 л в день. Азоти стые остатки из организма плода удаляются путем диффузии че рез плаценту в кровь матери.
Почка новорожденного. У новорожденного почка имеет выра женный дольчатый вид. Дольчатость в дальнейшем исчезает в ре зультате роста, но не формирования вновь нефронов. Нефрогенез завершается к 36 й неделе развития, к этому сроку в каждой поч ке около 1 млн нефронов.
Почки
Они являются мочеобразующим органом. Остальные органы составляют мочевыводящие пути, по которым моча выводится из организма. Вместе с мочой выделяется свыше 80% конечных продуктов обмена веществ. Почки — парные органы, в которых непрерывно образуется моча. Расположены они на внутренней поверхности задней брюшной стенки и имеют форму боба. Вогнутая их поверхность называется воротами. В ворота почек вступают почечные артерии и выходят почечные вены и лимфа тические сосуды. Здесь же начинаются мочеотводящие пути — почечные чашечки, почечные лоханки и мочеточники.
Строение. Почка покрыта соединительно тканной капсулой и серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корко вое и мозговое. Корковое вещество темно красного цвета, распо лагается общим слоем под капсулой. Мозговое вещество более светлой окраски, разделено на 8—12 пирамид. Вершины пира мид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашечки. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. В свою очередь, мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи. Опору почки состав ляет рыхлая соединительная ткань, богатая ретикулярными клет
281
Раздел 2. Частная гистология
ками и ретикулярными волокнами. Паренхима почки представ лена эпителиальными почечными канальцами, которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны. В каждой почке их насчитывают около 1 млн. Нефрон — структурная
ифункциональная единица почки. Длина его канальцев — от 18 до 50 мм, а всех нефронов — в среднем около 100 км. Нефрон на чинается почечным тельцем, включающим капсулу, охватываю щую клубочек из кровеносных капилляров. На другом конце неф рон переходит в собирательную трубку. Собирательная трубка продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашечки. В нефроне различают че тыре основных отдела — почечное тельце, проксимальный отдел, петлю нефрона с нисходящей и восходящей частями, дистальный отдел. Проксимальный и дистальный отделы представлены изви тыми канальцами нефрона. Нисходящая и восходящая части пет ли являются прямыми канальцами нефрона. Около 80% нефро нов почти целиком располагаются в корковом веществе, и лишь колена их петель находятся в мозговом веществе. Они носят наз вание корковых нефронов. Остальные 20% нефронов распола гаются в почке так, что их почечные тельца, проксимальные
идистальные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят в мозговое вещество. Это околомозговые (юкстамедуллярные) нефроны. Собирательные трубки, в которые открываются нефроны, начи наются в корковом веществе, где они входят в состав мозговых лу чей. Затем они переходят в мозговое вещество и у вершины пира мид вливаются в сосочковый канал. Таким образом, корковое
имозговое вещество почки образовано различными отделами нефронов. Корковое вещество составляют почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы нефронов, имеющие вид извитых канальцев. Мозговое вещество состоит из прямых нисхо дящих и восходящих частей петель нефронов, а также конечных отделов собирательных трубок и сосочковых каналов. Кровь при носится к почкам по почечным артериям, которые, войдя в поч
282
Тема 24. Выделительная система
ки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозго выми пирамидами. На границе между корковым и мозговым ве ществом происходит их разветвление на дуговые артерии, от которых происходит ответвление прямых артерий в мозговое вещество, а междольковых — в корковое вещество. От междоль ковых артерий в стороны расходятся приносящие артериолы. Верхние из них направляются к корковым нефронам, нижние — к юкстамедуллярным нефронам. В связи с этим в почках условно различают кортикальное кровообращение, обслуживающее кор ковые нефроны, и юкстамедуллярное, связанное с околомозго выми нефронами. В кортикальной системе кровообращения при носящие артериолы распадаются на капилляры, образующие сосудистые клубочки почечных телец корковых нефронов. Проис ходит сбор капилляров клубочков в выносящие артериолы, которые примерно в 2 раза меньше по диаметру, чем приносящие артериолы. Благодаря этому в капиллярах клубочков корковых нефронов кровяное давление необычайно высокое (70—90 мм рт. ст.). Это яв ляется причиной первой фазы мочеобразования, имеющей харак тер процесса фильтрации веществ из плазмы крови в нефрон. Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадают ся на капилляры, оплетающие канальца нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих вторичных капилля рах давление крови, наоборот, относительно низкое (около 10— 12 мм рт. ст.), что способствует второй фазе мочеобразования, которая носит характер процесса обратного всасывания ряда веществ из нефрона в кровь. Из вторичных капилляров кровь со бирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездча тые вены, а затем в междольковые, в средних отделах коркового вещества — прямо в междольковые. Междольковые вены впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек. Таким образом, кор ковые нефроны в результате особенностей кортикального крово обращения (высокого кровяного давления в капиллярах сосуди стых клубочков и наличия перитубулярной сети капилляров
283
Раздел 2. Частная гистология
с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразова нии. В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов почти одинаковые по размеру или вы носящие артериолы даже несколько больше, из за чего кровяное давление в капилляров этих клубочков не превышает 40 мм рт. ст., т. е. значительно ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Выносящие артериолы не распадаются на широкую перитубуляр ную сеть капилляров, что характерно для корковых нефронов, а по типу артериоловенулярных анастомозов переходят в прямые вены, которые впадают в дуговые венозные сосуды. Поэтому око ломозговые нефроны, в отличие от корковых, менее активны при участии в мочеобразовании. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т. е. короткого и легкого пу ти, являющегося местом прохождения крови через почки в усло виях их сильного кровенаполнения, например при выполнении человеком тяжелой физической работы. Нефрон начинается по чечным тельцем, представленным сосудистым клубочком и его капсулой. Сосудистый клубочек состоит более чем из 100 кровенос ных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочислен ные фенестры (возможно, кроме того, и поры). Эндотелиальные клетки капилляров располагаются на внутренней поверхности толстой, трехслойной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка. Капсула клубочка по форме напоминает двустенную чашу, в кото рой, кроме внутреннего листка, имеется наружный листок, а меж ду ними расположена щелевидная полость — полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца нефрона. Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами сосу дистого клубочка и охватывает их почти со всех сторон. Он обра зован крупными (до 30 мкм) неправильной формы эпителиаль ными клетками — подоцитами. От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков — цитотрабекул, от кото рых, в свою очередь, начинаются многочисленные мелкие отро
284
Тема 24. Выделительная система
стки (цитоподии), прикрепляющиеся к трехслойной базальной мембране. Между цитоподиями располагаются узкие щели, сооб щающиеся через промежутки между телами подоцитов с поло стью капсулы. Трехслойная базальная мембрана, являющаяся об щей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы, включает наружный и внутренний слои (менее плотные (светлые)) и средний слой (более плотный (темный)). В среднем слое мембраны имеются микрофибриллы, образующие сеточку с диаметром ячеек до 7 нм. Все три назван ных компонента (стенка капилляров клубочка, внутренний листок капсулы и общая для них трехслойная базальная мембрана) состав ляют биологический барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образую щие первичную мочу. Таким образом, в составе почечных телец находится почечный фильтр. Он участвует в первой фазе мочеоб разования, имеющей характер процесса фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживая все то, что больше размеров ячеек в среднем слое базальной мембра ны. В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови с наиболее крупными молекула ми: иммунные тела, фибриноген и др. При повреждении фильтра в случаях заболевания почек (например, при нефритах) их можно обнаружить в моче больных. В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, лежит еще один вид кле ток — мезангиальные клетки. После эндотелиоцитов и подоцитов они являются третьим видом клеточных элементов почечных телец, образуя их мезангий. Мезангиоциты, подобно перицитам капилляров, имеют отростчатую форму способны к фагоцитозу, а в условиях патологии, кроме того, и к волокнообразованию. Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских и низких кубических эпителиальных клеток, располо женных на базальной мембране. Эпителий наружного листка кап сулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.
285
Раздел 2. Частная гистология
Проксимальный отдел имеет вид извитого канальца диаметром до 60 мкм с узким неправильной формы просветом. Стенка ка нальца образована высоким цилиндрическим каемчатым эпите лием. Он осуществляет облигатную реабсорбцию — обратное всасывание в кровь (в капилляры перитубулярной сети) из пер вичной мочи ряда содержащихся в ней веществ. Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксималь ного отдела. Поверхность этих клеток покрыта щеточной каем кой с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в полном обратном всасывании глюкозы. В цитоплазме клеток образуются пиноцитозные пузырьки и находятся лизосомы, бога тые протеолитическими ферментами, с помощью которых осу ществляется полное обратное всасывание белков. Клетки имеют базальную исчерченность, образованную внутренними складка ми цитолеммы и расположенными между ними митохондриями. Митохондрии, содержащие сукцинатдегидрогеназу и другие ферменты, играют важную роль в обратном активном всасыва нии некоторых электролитов, а складки цитолеммы имеют боль шое значение для пассивного обратного всасывания части воды. В результате облигатной реабсорбции первичная моча претерпе вает значительные качественные изменения: из нее полностью исчезает сахар и белок. При заболеваниях почек эти вещества могут обнаруживаться в окончательной моче больного вследствие поражения проксимальных отделов нефронов. Петля нефрона состоит из нисходящей тонкой части и восходящей толстой части. Нисходящая часть — прямой каналец диаметром около 13— 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиальными клет ками, ядросодержащие части которых выбухают в просвет канальца. Цитоплазма у клеток светлая, бедная органеллами. Цитолемма образует глубокие внутренние складки. Через стенку этого канальца происходит пассивное всасывание в кровь воды. Восходящая часть петли также имеет вид прямого эпителиально го канальца, но большего диаметра — до 30 мкм. По строению и роли в реабсорбции этот каналец близок к дистальному отделу
286
Тема 24. Выделительная система
нефрона. Дистальный отдел нефрона представляет собой изви тый каналец. Его стенка образована цилиндрическим эпителием, участвующим в факультативной реабсорбции: обратном всасыва нии в кровь электролитов. Эпителиальные клетки канальца лишены щеточной каемки, но в связи с активным переносом электролитов имеют выраженную базальную исчерченность — скопление большого числа митохондрий в базальных участках цитоплазмы. Факультативная реабсорбция является ключевым звеном во всем процессе мочеобразования, так как от нее зависят количество и концентрация выделяемой мочи. Механизм этого процесса, названного противоточно множительным, представ ляется следующим: при обратном всасывании электролитов в дистальном отделе меняется осмотическое давление в крови и в окружающей нефрон соединительной ткани, а от этого зави сит уровень пассивного обратного всасывания воды из канальцев нефрона. Собирательные трубки в верхней корковой части выст ланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части — однослойным низким цилиндрическим эпителием.
Вэпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают обкладоч ные клетки желез желудка, секретирующие соляную кислоту.
Всобирательных трубках с помощью светлых клеток завершает ся пассивное обратное всасывание из мочи в кровь части воды. Кроме того, происходит подкисление мочи, что, вероятно, связа но с секреторной деятельностью темных эпителиальных клеток. Таким образом, мочеобразование — сложный процесс, который осуществляется в нефронах. В почечных тельцах нефронов
происходит первая фаза этого процесса, или фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов протекает вторая фаза мочеобразования, т. е. реабсорбция (облигантная и факультативная), следствием че го является качественное и количественное изменение мочи. Из нее полностью исчезает сахар и белок, а также снижается ее ко
287
Раздел 2. Частная гистология
личество (до 1,5—2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяемых шлаков: креати новых тел — в 75 раз, аммиака — в 40 раз и т. д. Заключительная (третья) секреторная фаза мочеобразования осуществляется в со бирательных трубках, где реакция мочи становится слабокислой. Все фазы образования мочи — биологические процессы, т. е. ре зультат активной деятельности клеток нефронов. Юкстагломеру лярный аппарат почек (ЮГА), или околоклубочковый аппарат, секретирует в кровь ренин, который является катализатором об разования в организме ангиотензинов, оказывающих сильное со судосуживающее действие, а также стимулирует продукцию гор мона альдостерона в надпочечниках. Кроме того, возможно, что ЮГА принадлежит важная роль в выработке эритропоэтинов. В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки, плотное пятно и клетки Гурмагтига. Расположением юкстагломерулярных кле ток является стенка приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме — крупные секреторные (рениновые) гранулы, ко торые не окрашиваются обычными гистологическими методами, но дают положительную ШИК реакцию. Плотное пятно являет ся участком стенки дистального отдела нефрона там, где его прохождение осуществляется рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпите лиальные клетки более высокие, почти лишены базальной склад чатости, а их базальная мембрана чрезвычайно тонкая (по неко торым данным полностью отсутствует). Допускают, что плотное пятно подобно натриевому рецептору улавливает изменения содержания натрия в моче и воздействует на околоклубочковые клетки, секретирующие ренин. Клетки Гурмагтига лежат в тре угольном пространстве между приносящей и выносящей арте риолами и плотным пятном. Их форма может быть овальной или неправильной, образуют простирающие отростки, имеющие связь клетками мезангия клубочка. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры. Некоторые авторы причисляют к ЮГА
288
Тема 24. Выделительная система
также мезангиальные клетки сосудистых клубочков. Предпола гают, что клетки Гурмагтига и мезангия включаются в продукцию ренина при истощении юкстагломерулярных клеток. Ингперсти циальные клетки (ИК) почек мезенхимального происхождения находятся в строме мозговых пирамид в горизонтальном направ лении. Их вытянутое тело имеет отростки, некоторые из них сплетаются в канальцы петли нефронов, а другие — кровеносные капилляры. В цитоплазме ИК хорошо развиты органеллы и нахо дятся липидные (осмиофильные) гранулы.
По поводу роли этих клеток высказывают два предполо жения:
1)участие в работе противоточно множительной системы;
2)продукция одного из видов простагландинов, который ока зывает антигипертензивное действие, т. е. снижает кровяное дав ление.
Таким образом, ЮГА и ИК — эндокринный комплекс почек, регулирующий общее и почечное кровообращение, через которое оказывается влияние на мочеобразование. Непосредственно на функцию нефронов воздействуют альдостерон (надпочечни ки) и вазопрессин, или антидиуретический гормон (гипоталамус). Под влиянием первого гормона усиливается реабсорбция натрия
вдистальных отделах нефронов, а под влиянием второго — реаб сорбция воды в канальцах нефронов и в собирательных трубках. Лимфатическая система почки представлена сетью капилляров, окружающих канальцы коркового вещества и почечные тельца. В сосудистых клубочках лимфатических капилляров нет. Лимфа из коркового вещества оттекает через футлярообразную сеть лим фатических капилляров, окружающих междольковые артерии и вены, в отводящие лимфатические сосуды I порядка, которые,
всвою очередь, окружают дуговые артерии и вены. В эти сплете ния лимфатических сосудов впадают лимфатические капилляры мозгового вещества, окружающие прямые артерии и вены. Лимфа тические сосуды I порядка образуют более крупные лимфатические коллекторы II, III и IV порядка, которые вливаются в междолевые
289
Раздел 2. Частная гистология
синусы почки. Из этих сосудов лимфа поступает в регионарные лимфатические узлы. Иннервацию почки осуществляют эффе рентные симпатические и парасимпатические нервы и афферент ные заднекорешковые нервные волокна. Распределение нервов в почке различное. Одни из них имеют отношение к сосудам поч ки, другие — к почечным канальцам. Почечные канальцы снаб жаются нервами симпатической и парасимпатической систем. Их окончания локализуются под мембраной эпителия. Однако по некоторым данным нервы могут проходить через базальную мембрану и оканчиваться на эпителиальных клетках почечных канальцев. По строению эти нервы напоминают секреторные нервные окончания. Описаны также поливалентные окончания, когда одна веточка нерва заканчивается на почечном канальце, а другая — на капилляре.
Мочевыводящие пути
К мочевыводящим путям относятся почечные чашечки и ло ханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный ка нал, который у мужчин одновременно выполняет функцию выве дения из организма семенной жидкости и поэтому будет описан в главе, посвященной половой системе. Строение стенок почеч ных чашечек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в об щих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоя щую из переходного эпителия и собственной пластинки, подслизистую основу, мышечную и наружную оболочки. В стенке почечных чашечек и почечных лоханок вслед за переходным эпи телием располагается собственная пластинка слизистой оболоч ки, незаметно переходящая в соединительную ткань подслизи стой основы. Мышечная оболочка состоит из двух тонких слоев гладких мышечных клеток — внутреннего (продольного) и наруж ного (циркулярного). Однако вокруг сосочков почечных пирамид сохраняется только один циркулярный слой гладких мышечных клеток. Наружная оболочка без резких границ переходит в соеди нительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды. Мо
290