Тема 25. Половая система
циркулярно ориентированных мышечных волокон. Мышечный слой становится более выраженным по направлению к семявыно сящему протоку.
Главная роль мускулатуры — продвижение сперматозоидов в семявыносящий проток.
Строение семявыносящего протока. Стенка семявыносящего протока достаточно толстая и представлена тремя слоями — сли зистой, мышечной и адвентициальной оболочками.
Слизистая оболочка состоит из собственного слоя и много рядного эпителия. В проксимальной части он одинаков по строе нию с эпителием протока придатка. Мышечная оболочка имеет три слоя — внутренний продольный, средний циркулярный и на ружный продольный. На значение мышечной оболочки — выброс спермы во время эякуляции. Снаружи проток покрыт адвенти циальной оболочкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами, нервами и группами гладких мышечных клеток.
Строение предстательной железы. Развитие предстательной железы осуществляется под влиянием тестостерона. До периода полового созревания объем железы незначительный. С активацией синтеза в организме мужских половых гормонов начинается ее активная дифференцировка, рост и созревание.
Предстательная железа состоит из 30—50 разветвленных труб чато альвеолярных желез. Она покрыта снаружи соединительно тканной капсулой, содержащей гладких мышечные клетки. От кап сулы в глубь железы отходят соединительно тканные перегородки, которые разделяют железу на дольки. В состав этих перегородок входит кроме соединительной ткани хорошо развитая гладкая мускулатура.
Слизистая оболочка секреторных отделов образована одно слойный кубическим или цилиндрическим эпителием, что зави сит от фазы секреции.
Выводные протоки железы выстланы многорядным призма тическим эпителием, который в дистальных отделах становится
301
Раздел 2. Частная гистология
переходным. Каждая долька железы имеет собственный вывод ной проток, который открывается в просвет уретры.
Секреторные клетки предстательной железы образуют жид кость, которая за счет сокращения гладкомышечной мускулатуры выделяется в мочеиспускательный канал. Секрет железы прини мает участие в разжижении спермы и способствует ее продвиже нию по мочеиспускательному каналу во время эякуляции.
В секрете предстательной железы находятся липиды, выпол няющие трофическую функцию, ферменты — фибринолизин, пре пятствующие склеиванию сперматозоидов, а также кислая фосфа таза.
Семенные пузырьки бульбоуретральные железы. Семенные пу зырьки — это две симметричные, сильно извитые трубки, имею щие длину до 15 см. Они открываются в семявыбрасывающий проток сразу же после семявыносящего протока.
Стенка семенных пузырьков состоит из трех оболочек — вну тренней слизистой, средней мышечной и наружной соединитель но тканной.
Слизистая оболочка образована однослойным многорядным цилиндрическим эпителием, содержащим секреторные и базаль ные клетки. Она имеет многочисленные складки.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев — внутреннего циркулярного и наружного продольного.
Семенные пузырьки секретируют жидкость, имеющую желтоватый цвет. В ее состав входят фруктоза, аскорбиновая и лимонная кислоты, простагландины. Все эти вещества обеспе чивают энергетический запас сперматозоидов и повышают их вы живаемость в женских половых путях. Секрет семенных пузырь ков выбрасывается в семявыбрасывающий проток во время эякуляции.
Бульбоуретральные железы (или железы Купера) имеют труб чато альвеолярное строение. Слизистая оболочка секреторных клеток желез выстлана кубическим и цилиндрическим эпите
302
Тема 25. Половая система
лием. Значение секрета желез — смазка уретры перед эякуляцией. Секрет выделяется во время полового возбуждения и готовит сли зистую оболочку уретры к движению сперматозоидов.
Строение мужского полового члена. Мужской половой член состоит из трех кавернозных тел. Пещеристые тела являются пар ными и цилиндрическими и располагаются на дорсальной сторо не органа. На вентральной стороне по срединной линии находит ся губчатое тело мочеиспускательного канала, формирующее на дистальном конце головку полового члена. Кавернозные тела образованы анастомозирующей сетью перегородок (трабекул) из соединительной ткани и гладких мышечных клеток. В свободные пространства между покрытыми эндотелиями перегородками от крываются капилляры.
Головка полового члена образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей сеть крупных извитых вен.
Кавернозные тела снаружи окружены плотной соединитель но тканной белочной оболочкой, состоящей из двух слоев колла геновых волокон — внутреннего циркулярного и наружного про дольного. На головке белочная оболочка отсутствует.
Головку покрывает тонкая кожа, в которой много сальных желез.
Кавернозные тела объединены фасцией полового члена. Крайней плотью называют циркулярную складку кожи, по
крывающую головку.
В расслабленном состоянии крупные артерии полового чле на, которые проходят в перегородках кавернозных тел, спирально закручены. Данные артерии являются сосудами мышечного типа, так как имеют толстую мышечную оболочку. Продольное утолще ние внутренней оболочки, состоящее из пучков гладкомышечных клеток и коллагеновых волокон, выбухает в просвет сосуда и слу жит клапаном, закрывающим просвет сосуда. Значительная часть этих артерий открываются напрямую в межтрабекулярное про странство.
303
Раздел 2. Частная гистология
Вены полового члена имеют многочисленные гладкомышеч ные элементы. В средней оболочке находится циркулярный слой гладкомышечных волокон, во внутренней и наружных оболочках присутствуют продольные слои гладкомышечной ткани.
Во время эрекции происходит расслабление гладкомышеч ной ткани перегородок и спиральных артерий. За счет расслабле ния гладкомышечной ткани кровь практически без сопротивле ния поступает в свободные пространства кавернозных тел. Одновременно с расслаблением гладкой мускулатуры перегородок
иартерий спирального типа происходит сокращение гладких мы шечных клеток вен, в результате чего развивается сопротивление оттоку крови из межтрабекулярных пространств, переполнен ных ей.
Расслабление полового члена (или детумесценция) происхо дит в результате обратного процесса — расслабления гладкой мускулатуры вен и сокращения мышц артерий спирального типа, в результате чего улучшается отток крови из межтрабекулярных пространств и затрудняется приток.
Иннервация полового члена осуществляется следующим об разом.
Кожа и сосудистое сплетение головки, фиброзные оболочки кавернозные тел, слизистая и мышечная оболочка перепончатой
ипростатической частей уретры являются сильными рефлексо генными зонами, насыщенными разнообразными рецепторами.
Каждая из этих зон играет свою роль при половом акте, являясь рефлексогенной зоной, лежащей в основе безусловных рефлексов — эрекции, эякуляции, оргазма.
Среди нервных элементов в половом члене можно выделить — свободные нервные окончания, тельца Фатера—Пачини, Мейс нера, колбы Краузе.
Строение мужской уретры. Мочеиспускательный канал у мужчин представляет собой трубку длиной около 12 см, прохо дящую через простату, прободающую фасцию мочеполовой диа
304
Тема 25. Половая система
фрагмы, проникающую в губчатое тело мочеиспускательного канала и открывающуюся наружным отверстием уретры на голов ке полового члена.
Вмужском мочеиспускательном канале соответственно вы деляют:
1) простатическую часть;
2) перепончатую часть;
3) губчатую часть;
Впростатической части просвет уретры имеет v образную форму. Эта форма обусловлена v образным выпячиванием стенки гребня уретры. Вдоль гребня располагаются два синуса, в которые открываются протоки главных и подслизистых желез. По обе сто роны от гребня открываются семяизвергающие каналы. В области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала гладких мы шечные клетки наружного циркулярного слоя участвуют в образо вании сфинктера мочевого пузыря.
Наружный сфинктер мочевого пузыря образуется за счет скелетной мускулатуры диафрагмы таза. Если для простатиче ской части уретры был характерен переходный эпителий, то
вперепончатой части он замещается на многослойный цилинд рический. Слизистая и мышечная оболочки как простатиче ской, так и перепончатой частей имеют мощную рецепторную иннервацию.
Во время эякуляции происходят сильные периодические со кращения гладких мышечных клеток, вызывающие раздражение чувствительных окончаний и оргазм.
После прохождения через луковицы губчатого вещества поло вого члена уретра расширяется, образуя луковицу мочеиспуска тельного канала. Расширение уретры в головке полового члена на зывается ладьевидной ямкой. До ладьевидной ямки слизистая оболочка уретры была выстлана многослойным цилиндрическим эпителием, а после нее он замещается на многослойный плоский ороговевающий и покрывает головку полового члена.
305
Раздел 2. Частная гистология
Тема 26. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Женская половая система состоит из парных яичников, мат ки, маточных труб, влагалища, наружных половых органов и пар ных молочных желез.
Основные функции женской половой системы и отдельных
ееорганов:
1)главная функция — репродуктивная;
2)яичники выполняют герминативную функцию, участвуя в процессах овогенеза и овуляции, а также эндокринную функ цию; в яичниках вырабатываются эстрогены, во время беремен ности в яичниках формируется желтое тело, которое синтезирует прогестерон;
3)матка предназначена для вынашивания плода;
4)маточные трубы осуществляют связь между яичниками и полостью матки для продвижения оплодотворенной яйцеклет ки в полость матки, с последующей имплантацией;
5)канал шейки матки и влагалища образуют родовые пути;
6)молочные железы синтезируют молоко для вскармливания новорожденного ребенка.
Организм небеременной женщины постоянно подвергается циклическим изменением, что связано с циклическими измене ниями гормонального фона. Такой комплекс изменений в орга низме женщины получил название «овариально менструальный цикл».
Овариальный цикл — это цикл овогенеза, т. е. фазы роста и созревания, овуляции и формирования желтого тела. Овариаль ный цикл находится под влиянием фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов.
Менструальный цикл — это изменения слизистой оболочки матки, целью которых является подготовка наиболее благоприят ных условий для имплантации зародыша, а при ее отсутствии они завершаются отторжением эпителия, проявляющимся менструа цией.
306
Тема 26. Женская половая система
Средняя продолжительность овариально менструального цикла составляет около 28 дней, однако продолжительность мо жет быть сугубо индивидуальной.
Женские половые гормоны
Все женские половые гормоны можно разделить на две груп пы — эстрогены и прогестины.
Эстрогены образуются фолликулярными клетками, желтым телом и плацентой.
Различают следующие гормоны эстрогены:
1)эстрадиол — гормон, образующийся из тестостерона, при помощи ароматизации последнего под влиянием ферментов аро матазы и эстрогенсинтетазы. Образование данных ферментов ин дуцируется фоллитропином. Он обладает значительной эстроген ной активностью;
2)эстрол образуется путем ароматизации андростендиона, имеет небольшую эстрогенную активность, выделяется с мочой
убеременных. Он обнаружен также в фолликулярной жидкости растущих фолликулов яичника и в плаценте;
3)эстриол — гормон, образующийся из эстрола, выделяется с мочой у беременных, в значительном количестве обнаружен в плаценте.
К прогестинам относится гормон прогестерон. Он синтези руется клетками желтого тела в лютеиновую фазу овариально мен струального цикла. Синтез прогестерона осуществляется также клетками хориона при наступлении беременности. Образование данного гормона стимулируется лютропином и хорионическим гонадотропином. Прогестерон — гормон беременности.
Строение яичника
Снаружи яичник покрыт одним слоем кубического эпителия. Под ним располагается толстая соединительно тканная пластин ка (или белочная оболочка) яичника. На поперечном разрезе вид но, что яичник состоит из коркового и мозгового вещества.
307
Раздел 2. Частная гистология
Мозговое вещество яичника образовано рыхлой соедини тельной тканью, в нем много эластических волокон, кровеносных сосудов и нервных сплетений.
Корковое вещество яичника содержит примордиальные фол ликулы, растущие первичные и вторичные фолликулы, желтое и белое тело, а также атретические фолликулы.
Овариальный цикл. Особенности строения первичного, вторич: ного и третичного фолликулов
Овариальный цикл состоит из двух половин:
1)фолликулярной фазы. В эту фазу под влиянием фоллику лостимулирующего гормона происходит развитие примордиаль ных фолликулов;
2)лютеиновой фазы. Под влиянием лютеинового гормона из клеток граафова тела формируется желтое тело яичника, выраба тывающее прогестерон.
Между двумя этими фазами цикла происходит овуляция. Развитие фолликула осуществляется следующим образом:
1)примордиальный фолликул;
2)первичный фолликул;
3)вторичный фолликул;
4)третичный фолликул (или граафов пузырек).
Во время овариального цикла происходят изменения уровня гормонов в крови.
Строение и развитие примордиальных фолликулов. Под белоч ной оболочкой яичника в виде компактных групп располагаются примордиальные фолликулы. В состав примордиального фолли кула входит одни овоцит первого порядка, который покрыт од ним слоем плоских фолликулярных клеток (клеток гранулематоз ной ткани) и окружен базальной мембраной.
После рождения в яичниках девочки содержится около 2 млн примордиальных фолликулов. В течение репродуктивного перио да около 98% их погибает, остальные 2% достигают стадии
308
Тема 26. Женская половая система
первичного и вторичного фолликулов, однако в граафов пузы рек развиваются только не более 400 фолликулов, после чего про исходит овуляция. В течение одного овариально менструального цикла овулирует 1, крайне редко 2 или 3 овоцита первого по рядка.
При длительной продолжительности жизни овоцита первого порядка (до 40—50 лет в организме матери) значительно увеличи вается риск различных генных дефектов, что связано с действием факторов внешней среды на фолликул.
В течение одного овариально менструального цикла от 3 до 30 примордиальных фолликулов под влияние фолликулости мулирующего гормона переходят в фазу роста, в результате чего образуются первичные фолликулы. Все фолликулы, которые на чали свой рост, но не достигли стадии овуляции, подвергаются атрезии.
Атрезированные фолликулы состоят из погибшего овоцита, сморщенной прозрачной оболочки, которая окружена дегенери рованными фолликулярными клетками. Между ними расположе ны волокнистые структуры.
При отсутствии фолликулотропного гормона примордиаль ные фолликулы развиваются только до стадии первичного фолли кула. Это возможно при беременности, до периода полового созревания, а также при применении гормональных контрацеп тивов. Таким образом цикл будет ановуляторным (без овуляции).
Строение первичных фолликулов. После стадии роста и своего формирования фолликулярная клетка плоской формы превра щается в цилиндрическую и начинает активно делиться. При де лении образуется несколько слоев фолликулярных клеток, кото рые окружают овоцит первого порядка. Между овоцитом первого порядка и образовавшимся окружением (фолликулярными клет ками) расположена достаточно толстая прозрачная оболочка. Наружная оболочка растущего фолликула формируется из элементов стромы яичника.
309
Раздел 2. Частная гистология
В наружной оболочке можно выделить внутренний слой, со держащий интерстициальные клетки, синтезирующие андроге ны, богатую капиллярную сеть и наружный слой, который обра зован соединительной тканью. Внутренний клеточный слой называют тека. Образовавшиеся фолликулярные клетки имеют рецепторы к фолликулостимулирующему гормону, эстрогенам и тестостерону.
Фолликулостимулирующий гормон способствует синтезу ароматазы в клетках гранулозы. Также он стимулирует образова ние эстрогенов из тестостерона и других стероидов.
Эстрогены стимулируют пролиферацию фолликулярных клеток, при этом количество клеток гранулозы значительно уве личивается, и фолликул увеличивается в размерах, также они сти мулируют образование новых рецепторов к фолликулостимули рующему гормону и стероидам. Эстрогены усиливают действие фоллитропина на фолликулярные клетки, предотвращая тем са мым атрезию фолликула.
Интерстициальные клетки — это клетки паренхимы яичника, они имеют одинаковое происхождение с клетками теки. Функции интерстициальных клеток — синтез и секреция андрогенов.
Норадреналин действует на клетки гранулозы через α2 адре норецепторы, стимулирует образование в них стероидов, облег чает действие гонадотропных гормонов на продукцию стероидов и тем самым ускоряет развитие фолликула.
Строение вторичного фолликула. При росте первичного фол ликула между фолликулярными клетками образуются округлые полости, заполненные жидкостью. Вторичные фолликулы харак теризуются дальнейшим ростом, при этом появляется доминант ный фолликул, который по своему развитию опережает осталь ные, в его составе наиболее выражена тека.
Фолликулярные клетки усиливают продукцию эстрогенов. Эстрогены по аутокринному механизму увеличивают плотность рецептов фоллитропина в мембранах фолликулярных клеток.
310