1. Всасывание жиров

Жиры после их гидролиза под действием липазы на глицерин и жирные кислоты всасываются наиболее активно в двенадцати­перстной кишке и проксимальном отделе тощей кишки. Жирные кислоты плохо растворимы в воде, но их делают водорастворимы­ми соли желчных кислот.

На поверхности мембраны энтероцита образуется мицелла, в состав которой входят жирная кислота с длинными цепями, желч­ная кислота и глицерин. Затем мицелла проходит в мембрану эн­тероцита без траты энергии. Внутри мембраны жирные кислоты захватываются специальным транспортным белком. В цитозоле энтероцита глицерин и жирные кислоты снова превращаются в триглицериды, холестерин и фосфолипиды. Все три образовав­шиеся вещества, заключенные в тонкую липопротеиновую обо­лочку, формируют мельчайшие жировые частицы диаметром 60—75 нм, которые называются хиломикронами. Последние, пройдя через базолатеральную мембрану клетки, попадают в межклеточное пространство, а затем в лимфатические сосуды.

Помимо хиломикронов в энтероцитах образуются липопро-теины очень низкой плотности, которые также попадают в лим­фатические сосуды. Так как жиры в основном всасываются в лимфу, то через несколько часов после приема пищи от всасыва­ния жира лимфа приобретает белый цвет, напоминая молоко (млечный сок).

Всасывание липидов регулируется центральной нервной сис­темой. Парасимпатическая нервная система усиливает, а симпа­тическая нервная система тормозит всасывание липидов. Стиму­лируют всасывание гормоны коры надпочечников, гипофиза и щитовидной железы, а также гормоны APUD-системы — секре­тин и ХЦК-ПЗ.

3. Всасывание витаминов

Водорастворимые витамины всасываются в дистальном отде­ле тощей кишки и проксимальном отделе подвздошной кишки.

Всасывание жирорастворимых витаминов A, D, Е, К происхо­дит в средней части тощей кишки и целиком зависит от всасыва­ния жиров, нарушение которого препятствует транспорту вита­минов из кишечника в лимфу и кровь, Витамин А образует эфиры с жирными кислотами и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Для всасывания жирорастворимых витаминов важно нали­чие желчных кислот.

Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии, Ви­тамин В ., в комплексе с внутренним фактором Касла всасывается в подвздошной кишке.

4. Всасывание воды и электролитов

В пищеварительный тракт за сутки с пищей и питьем поступа­ет 2,0—2,5 л воды, остальные б—7 л воды выделяются в составе слюны, желудочного, панкреатического и кишечного соков. Таким образом, в полость желудочно-кишечного тракта за сутки поступа­ет до 9,5 л воды. Незначительная часть воды всасывается в желуд­ке, а большая часть — в тонком и особенно в толстом кишечнике.

Вода всасывается в основном пассивно за счет осмотического градиента, создаваемого активным транспортом натрия между просветом кишечника и межклеточным пространством. Все фак­торы, влияющие на транспорт Na⁺ изменяют и всасывание воды. Так, блокатор натриевого насоса оубаин подавляет всасывание воды.

В результате поступления Na⁺ из полости кишечника в меж­клеточную жидкость последняя становится гипертонической и притягивает к себе воду из просвета кишечника, Ток воды создает в межклеточном пространстве градиент гидростатического давле­ния, являющийся движущей силой передвижения воды и раство­ренных в ней веществ в сторону капилляров, базальная мембрана которых обладает большой проницаемостью. Кроме того, вода всасывается через межэпителиальные щели путем персорбции.

Всасывание воды связано также с транспортом аминокислот и Сахаров, поэтому если подавить всасывание Сахаров флорицином, то замедляется и всасывание воды. Оптимальный рН для вса­сывания воды — 6,8. Наркоз (эфир, хлороформ) и ваготомия тор­мозят всасывание воды, которое зависит также от степени гидра­тации тканей. Об участии коры больших полушарий в механиз­мах всасывания воды свидетельствует условно-рефлекторное из­менение ее всасывания. АКТГ усиливает всасывание воды и хло­ридов, тироксин стимулирует всасывание воды. Некоторые гастроинтестинальные гормоны (гастрин, секретин, ХЦК-ПЗ, ВИП, бомбезин, серотонин) тормозят всасывание воды.

Всасывание натрия осуществляется различными путями: пассивно по градиенту концентрации, активно за счет работы на­триевых и натрий-калиевых насосов, а также путем персорбции через межклеточные щели. За одни сутки в желудочно-кишечном тракте всасывается более 1 моля натрия хлорида. Основное вса­сывание Na⁺ происходит в подвздошной и толстой кишке. От вса­сывания Na⁺ зависит транспорт аминокислот, глюкозы и других веществ.

Всасывание Na⁺ регулируется минералокортикоидами и гор­монами задней доли гипофиза, которые усиливают всасывание натрия. Угнетают этот процесс гастрин, секретин, ХЦК-ПЗ. Вса­сывание К⁺ осуществляется в тонком и толстом кишечнике за счет активного и пассивного транспорта по электрохимическому градиенту, Транспорт калия сопряжен с транспортом натрия.

Хлориды всасываются в желудке и подвздошной кишке по ти­пу активного и пассивного транспорта. Всасывание хлора связано с транспортом Na⁺, Ca²⁺ и К⁺. Всасывание кальция происходит очень медленно с помощью специального переносчика — кальцийсвязывающего белка, синтез которого контролируется вита­мином D₃ Последний образуется в коже под влиянием ультрафи­олетового облучения. Этот процесс активируется желчными кис­лотами, некоторыми аминокислотами, натрием, антибиотика­ми. Паратгормон, гормоны щитовидной железы, гипофиза и над­почечников увеличивают всасывание кальция. Железо всасывает­ся в тонком кишечнике путем активного транспорта. В энтероцитах содержится специальный переносчик железа, который транс­портирует его внутрь клетки. Там он связывается со специфичес­ким белком, который доставляет двухвалентное железо в кровь. В крови есть белок трансферритин, связывающий и доставляю­щий железо к месту его действия. Избыток железа вместе с ферритином поступает в просвет кишечника и выводится.