Разное / ЗНАЧЕНИЕ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА

6

ЗНАЧЕНИЕ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО тонуса

Итак, обобщая пройденный на двух предыдущих лекциях материал по общим закономерностям строения и функциям ЦНС, логично было бы рассмотреть отдельно физиологию различных структур ЦНС от коры больших полушарий до спинного мозга, что является предметом частной физиологии. В курсе нормальной физиологии при изучении, например, дыхательной системы, сердечно-сосудистой системы, выделительной мы не раз будем останавливаться на функции и регуляторной роли различных разделов ЦНС.

Несколько не затронутым остается вопрос о двигательных системах, хотя именно опорно-двигательный аппарат является важным для ЦНС объектом управления. Чаще всего мы взаимодействуем с окружающей средой и влияем на нее только при помощи своих скелетных мышц. Эти мышцы позволяют нам осуществлять самые разнообразные движения – от ходьбы и бега до тончайших двигательных актов, как письмо, речь, мимика, при помощи которых мы можем передавать оттенки мыслей и эмоций.

Существуют два вида двигательных функций: поддержание положения (позы) и собственно движения (быстрые фазические). В естественных условиях отделить их друг от друга невозможно. При осуществлении целенаправленных движений руки или ноги эта рука или нога и все туловище в целом сначала должны принять определенное положение. С другой стороны, для удержания позы необходимо, чтобы в ответ на любые воздействия, нарушающие эту позу, производились соответствующие копменсаторные движения. Движение без одновременного удержания позы столь же невозможны, как удержание позы без движений.

Поза – определенная установка головы и тела в пространстве гравитационного поля Земли. Типичный пример позы - стояние человека.

Основные задачи деятельности мышц, направленной на поддержание позы:

1. Фиксация подвижных сочленений скелета (суставов), не принимающих участия в движении;

2. Поддержание тела в определенном положении в гравитационном поле Земли, т.е. постоянное противодействие силы тяжести (например, сохранение вертикального положения, удержание головы от свисания, голеностопного сустава от сгибания при стоянии).

Главным условием поддержания позы - наличие мышечного тонуса. Мышечный тонус – это длительное напряжение мышц без признаков утомления, обусловленное импульсами, исходящими из ЦНС.

Механизм мышечного тонуса рефлекторный. Вспомните, что такое рефлекс и каково строение рефлекторной дуги?

Звено: афферентное, центральное, эфферентное.

Рабочий орган (эффекторная часть):

У человека и животных поддержание позы обеспечивается теми же фазическими мышцами, что и движение. Отличие заключается лишь в том, что при «позной» деятельности сила сокращения мышц обычно невелика, режим близок к изометрическому, длительность сокращения значительна. В «позный» режим работы мышц вовлекаются преимущественно низкопороговые, медленные, устойчивые к утомлению двигательные единицы.

Асинхронное сокращение медленных тонических волокон происходит под влиянием редкой импульсации из мотонейронов (М) спинного мозга (5-10 имп/с). Мотонейроны образуют общий конечный путь для всех двигательных рефлексов.

Медленные двигательные единицы характеризуют:

1. Малая лабильность,

2. Суммация возбуждений,

3. Большее количество миоглобина, выше активность ферментов.

Практически не происходит утомления и в синаптическом аппарате этих рефлекторных дуг. Медленных волокон больше именно в антигравитационных мышцах (у человека – спина, нижние конечности), часто работающих на поддержание позы.

Афферентная часть:

Восприятие импульсов при поддержании мышечного тонуса обеспечивается двумя типами мышечных рецепторов (проприорецепторов) – мышечными веретенами и сухожильными органами.

Мышечное веретено: (от лат. fusus – веретено)

В каждой мышце обнаруживаются волокна, которые тоньше и короче всех остальных. Такие волокна располагаются в виде небольших скоплений, окруженных соединительнотканной капсулой.

Из-за их формы подобные структуры получили название мышечные веретена или интрафузальные. Рабочие волокна, на долю которых приходится основная масса мышц, называются экстрафузальными (иннервируются -мотонейронами). Концы мышечных веретен прикрепляются к экстрафузальным волокнам при помощи как бы маленьких сухожилий из полосок соединительной ткани длинной 0,5-1 мм.

Афферентная иннервация: В каждое мышечное веретено на уровне ядерной зоны проникает толстое миелиновое волокно – первичные афференты мышечных веретен Ia.

Эфферентная иннервация: Интрафузальные мышечные волокна иннервируются -мотонейронами (фузимоторные нервные волокна принадлежат к группе А, поэтому называются -волокнами, а вся нервная клетка носит название -мотонейрон - М).

Строение сухожильных органов. В участках сухожилий, примыкающих к мышцам, обнаружены особые рецепторы – сухожильные органы или тельца Гольджи. Состоят из сухожильных нитей, окруженных соединительнотканной капсулой. К тельцам Гольджи подходят толстые миелинизированные афферентные волокна группы Ib.

При растяжении интрафузального волокна активность первичных афферентов Ia и Ib возрастает и сухожильные органы также начинают возбуждаться. При этом мышечные веретена воспринимают главным образом длину мышцы (датчик длины), а сухожильные органы – ее напряжение (датчик напряжения).

Первичные чувствительные окончания мышечных веретен могут возбуждаться не только под действием растяжения мышцы, но и в результате сокращения интрафузальных мышечных волокон при возбуждении фузимоторных -мотонейронов (М). При сокращении одних интрафузальных волокон длина или напряжение самой мышцы не изменяется. Однако при этом растягивается центральная часть интрафузальных волокон, и возбуждаются чувствительные окончания.

Таким образом, существуют два механизма, приводящие к возбуждению мышечных веретен:

1. растяжение мышцы

2. сокращение интрафузальных волокон.

Итак, возбуждение мышечных веретен в результате растяжения мышцы или сокращения интрафузальных волокон приводит через моносинаптическую дугу и соответствующие мотонейроны (М) к сокращению мышцы, т.е уменьшению ее растяжения, увеличения тонуса. Это рефлекторное поддержание длины мышц имеет важное значение для постоянства тонуса мускулатуры, обеспечивающей сохранение позы. Моносинаптический рефлекс растяжения можно рассматривать как механизм поддержания длины мышцы, в котором используется обратная связь от мышечных веретен. Необходимый уровень чувствительности мышечных веретен поддерживается в результате сократительной активности интрафузальных волокон. Увеличение чувствительности мышечных веретен к динамическим параметрам под влиянием волокон способствует усилению рефлекторных реакций на изменение длины мышцы, т.е. более эффективному сохранению позы.

Из всего сказанного выше ясно, что существуют два механизма возбуждения экстрафузальных мышечных волокон:

1. прямое возбуждение -мотонейронов

2. возбуждение -мотонейронов, приводящее к усилению рефлекса растяжения в результате сокращения интрафузальных волокон. Этот механизм называется -петля.

При чрезмерном напряжении происходит торможение неконтролируемой активности мотонейронов по типу возвратного торможения. Существует мнение, что нарушение функции клеток Реншоу может служить причиной патологического повышения тонуса мышц (спастичности).

Кроме проприорецепторов в афферентной части мышечного тонуса принимают участие и другие рецепторы:

1. Вестибулорецепторы

2. Кожные рецепторы

3. Вистерорецепторы

4. Зрительные рецепторы.

Центральное звено.

Нормальный уровень мышечного тонуса формируется с участием структур, локализованных в различных отделах центральной нервной системы – от коры больших полушарий до спинного мозга. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в процессе эволюции. Высшим регулирующим центром мышечного тонуса является кора больших полушарий.

В связи с этим можно выделить три вида мышечного тонуса:

1. Спинальный.

2. Бульбарный (контрактильный, сократительный, позный)

3. Пластический

Спинальный мышечный тонус – продолжительное фоновое напряжение скелетных мышц, обусловленное тоническим влиянием импульсов, приходящих из спинномозговых центров. Спинальный тонус слабый, особенно у человека. Тоническое влияние импульсов от спинномозговых центров направлено лишь на поддержание сохранности функциональных свойств моторного аппарата. Спинальный тонус является базисным, не регулируемый на уровне спинного мозга.

Для доказательства наличия спинального тонуса приготавливают спинальный препарат лягушки. Бронджест: на спинальной лягушке (остается сгибательный тонический рефлекс) на одной стороне перерезать задние корешки (эфферентные пути) – лапка повиснет. Можно просто перерезать смешанный седалищный нерв – лапка повиснет. Имеется спинальный тонус и природа – рефлекторная.

Итак, мы выяснили, что у теплокровных спинального тонуса для поддержания и регуляции мышечного тонуса недостаточно. Позный мышечный тонус – продолжительное напряжение скелетной мускулатуры достаточное для поддержания позы в условиях земной гравитации.

В процессе эволюции как адаптации к гравитационному полю происходила не столько перестройка существовавших систем регуляции, сколько надстраивание новых контролирующих систем. Для регуляции мышечного тонуса требовался более высокий уровень организации ЦНС - продолговатый мозг.

Тонус, осуществляемый при участии продолговатого мозга, называют бульбарным или контрактильным, сократительным. У бульбарного животного (т.е. животного, у которого перерезан головной мозг ниже среднего мозга) наблюдается децеребрационная ригидность (кошка выглядит как детская лошадка, карикатура на нормальное стояние). У кошки конечности сильно вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят. Преобладает тонус разгибателей (а именно тонус антигравитационных мышц: у человека – на нижних конечностях – разгибатели, а на верхних конечностях – сгибатели). Помимо спинальных рефлексов у бульбарных животных наблюдается более координированная тоническая активность. Животные могут осуществлять рефлексы позы (поза сохраняется). Однако полноценной регуляции мышечного тонуса нет, перераспределение тонуса происходит не полностью.

Структуры продолговатого мозга, отвечающие за бульбарный тонус: вестибулярные ядра (латеральное вестибулярное ядро Дейтерса), ретикулярная формация. Нейроны вестибулярных ядер дают начало вестибулоспинальному тракту, который оказывает возбуждающее действие на М и М разгибателей и тормозное – на мотонейроны сгибателей. Волокна ретикулярных клеток, направляющиеся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт, волокна которого возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей.

Мезэнцефалическое животное (лишенное всех отделов ЦНС, лежащих выше среднего мозга) обладает большими преимуществами двигательной деятельности по сравнению с бульбарными. Изменение тонуса достаточно координировано, у животного сохраняется поза и возможно ее изменение. Особую роль играет красное ядро среднего мозга. Если разрушить красное ядро, то животное придет к децеребрационной ригидности. Руброспинальный тракт имеет высокое перекрещивание. Из красного ядра поступают к ядру Дейтерса тормозные сигналы, приводящие к подавлению преимущественного возбуждения разгибателей, а по коллатералям – возбуждающие импульсы к мотонейронам сгибателей.

Стволовые двигательные центры получают сигналы от двигательной коры и в свою очередь посылают импульсы к вышележащим отделам, в частности, благодаря их связям с мозжечком. Эти связи обеспечивают главным образом координацию позных и целенаправленных движений. В тоже время мозжечок не является жизненно необходимым органом, у людей с врожденным отсутствием мозжечка не наблюдается каких-либо серьезных двигательных нарушений.

Три основные функции –

1. регуляция позы и мышечного тонуса

2. координация медленных целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы

3. правильное выполнение быстрых целенаправленных движений

Червь мозжечка через ядро шатра оказывает прямое и непрямое влияние на ядро Дейтерса и ретикулярную формацию продолговатого мозга. Удаление этого отдела мозжечка приводит к растормаживанию ядра Дейтерса и тем самым способствует усилению ригидности разгибателей децеребрированного животного, напротив, при раздражении червя тонус разгибателей падает. Вследствие чего червь мозжечка управляет позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела.

Двигательная область коры и базальные ганглии имеют особое значение для целенаправленных движений. Таламус обеспечивает тесную связь между двигательной корой и базальными ганглиями. Кортикоспинальный тракт, также как и руброспинальный и ретикулоспинальный оказывает преимущественно возбуждающее влияние на мотонейроны сгибателей и тормозное – на мотонейроны разгибателей.

Базальные ганглии представляют собой важное подкорковое связующее звено между «ассоциативными» и двигательными областями коры головного мозга. Значение этих образований особенно наглядно проявляется при их поражении, сопровождающемся тяжелыми нарушениями мышечного тонуса, позы и движений. Повреждения базальных ганглиев приводят к ригидности, акинезии, тремору в покое – синдром Паркинсона (разрушение тормозного пути, идущего от черной субстанции к полосатому телу). К базальным ганглиям относятся: полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостататого ядра и скорлупы, бледный шар, черная субстанция и субталамическое ядро..

Для таламического животного (без коры больших полушарий) характерны вполне нормальное распределение тонуса мышц, точные фазовые рефлексы. Однако переход из одной позы в другую происходит плавно – мы наблюдаем так называемый пластический тонус. Восковидная ригидность – возможность искусственно придать животному форму. При пассивных движениях мышцы расслабляются не постепенно, а как бы ступенчато (симптом «зубчатого колеса» или «брейк данс»).

УСТАНОВОЧНО-ТОНИЧЕСКИЕ РЕФЛЕКСЫ

Это рефлексы, направленные на поддержание нормального положения тела, т.е. равновесия, позы, в гравитационном пространстве.

1. Статические

2. Стато-кинетические

Статические. Возникают при изменениях положения, не связанных с перемещением тела.

1. Рефлексы позы. Направлены на сохранение нормальной позы при угрозе ее нарушения. Возникают при изменении положения головы. Рецепторы: лабиринтные, проприорецепторы мышц и сухожилий шеи. Осуществляется за счет продолговатого мозга. Выражаются в перераспределении мышечного тонуса разгибателей конечностей, предотвращающем нарушение равновесия (при запрокидывании головы – выпрямляются передние конечности).

2. Выпрямительные рефлексы. Направлены на восстановление нормальной позы в случаях ее нарушения. Возникают при нарушении нормальной позы (перевернуть собаку на спину).

Сначала происходит выпрямление головы. Рецепторы: лабиринтные, рецепторы кожи туловища, рецепторы сетчатки глаз. Осуществляется за счет деятельности среднего мозга при участии коры больших полушарий.

Затем происходит выпрямление туловища. Рецепторы: проприорецепторы шеи, кожи туловища. Осуществляется за счет деятельности среднего мозга. Выражаются в последовательном восстановлении нормального положения головы и всего тела в пространстве.

Стато-кинетические. Возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движения.

1. Рефлексы при вращении тела. Направлены на сохранение нормальной позы при вращательном движении. Рецепторы: лабиринтные (полукружных каналов). Осуществляются за счет деятельности среднего и продолговатого мозга. Выражаются в изменениях тонуса мышц головы и глаз (нистагм), а также туловища и конечностей.

2. Рефлексы при прямолинейном движении. Направлены на сохранение нормальной позы при прямолинейном движении. Делятся на рефлексы подъема и спуска (лифтные) и рефлекс приземления. Рецепторы: лабиринтные (оттолитового прибора и полукружных каналов). Осуществляются за счет деятельности среднего и продолговатого мозга. Лифтные рефлексы выражаются: при подъеме – в сгибании и последующем разгибании головы, туловища, конечностей; при спуске - разгибании и последующем сгибании головы, туловища, конечностей. Рефлекс приземления выражается в принятии конечностями положения, способного поддержать тяжесть тела при встрече с землей.