5. Температурный гомеостаз. Способы терморегуляции. Понятие о методах измерения теплопродукции организма

Температура тела человека и многих животных поддерживается постоянной с достаточно высокой точностью. Это свойство организма называют температурным гомеостазом.

Постоянство температуры тела обеспечивается выработавшейся в ходе эволюции системой терморегуляции. Различают химическую и физическую терморегуляцию.

Химическая терморегуляция основана на изменении скорости и характера биологического окисления. Например, при переохлаждении организма выделяются гормоны, ускоряющие окисление. Кроме того, происходит разобщение окисления и синтеза АТФ: на синтез АТФ идёт не 50% энергии, выделяющейся при окислении, а меньше. Соответственно, больший процент энергии превращается в тепло; организм согревается. Однако, изменение характера биологического окисления неблагоприятно сказывается на состоянии организма, поэтому, как правило, химическая терморегуляция включается лишь в экстремальных ситуациях.

Физическая терморегуляция (играющая в большинстве случаев основную роль) осуществляется за счёт изменения характера кровообращения. При понижении температуры тела сужаются артериолы и мелкие артерии в коже и подкожной клетчатке. Приток крови к поверхности тела уменьшается (это проявляется в том, что кожа белеет). Как следствие, уменьшается передача тепла от внутренних органов и мышц к поверхности тела и отдача тепла в окружающую среду. При повышении температуры тела сосуды расширяются (кожа краснеет), с усилением кровотока увеличивается теплоотдача. Например, в пальцах количество протекающей крови в зависимости от температуры может меняться в сотни раз! При повышении температуры существенное значение имеет также усиленное потоотделение.

Способы измерения теплопродукции организма.

Для измерения количества тепла, выделяемого организмом, существуют два метода: прямая и непрямая калориметрия.

В методе прямой калориметрии используются физические калориметры, сконструированные таким образом, что в них можно помещать животных или человека, Первый калориметр для измерений на людях был в начале ХХ века создан В.В.Пашутиным в Военно-Медицинской академии. На этом приборе были выполнены важные исследования биоэнергетики в норме и патологии. Метод прямой калориметрии даёт богатую и точную информацию, но он трудоёмок и требует применения сложной дорогостоящей аппаратуры. Поэтому гораздо чаще используют непрямую калориметрию. В этом методе собирают воздух, выдыхаемый человеком за определённое время, и измеряют в нём содержание О₂ и СО₂. По этим данным с помощью специальных таблиц определяют теплопродукцию. Непрямая калориметрия намного проще; важно также, что её можно применять не только в специальной лаборатории, а в любых условиях (у постели больного, на объектах военной техники и т.п.), но точность её заметно ниже.

6. Понятие энтропии. Вычисление изменения энтропии.

Первое начало термодинамики даёт основу для расчёта энергетики всех процессов. Однако, оно ничего не говорит о направлении этих процессов. С точки зрения первого начала прямой и обратный процессы (например, синтез АТФ и её расщепление) одинаково возможны. На самом деле, в каких-то конкретных условиях процесс всегда идёт в одном направлении (например, в митохондриях происходит синтез АТФ, а во всех остальных участках клеток – расщепление). Правило, позволяющее определить, в каком именно направлении будет идти процесс при заданных условиях, называется вторым началом термодинамики. Однако, прежде, чем сформулировать это правило, надо познакомиться с важной физической величиной, которая называется энтропия.

В начале лекции мы познакомились с понятием связанной энергии, то есть той части внутренней энергии, которую нельзя использовать для совершения работы. По ряду причин оказалось удобнее вместо связанной энергии ввести другую величину, которая называется энтропия и выражается формулой:

(16)

то есть энтропия S – это величина связанной энергии, приходящаяся на единицу температуры (по шкале Кельвина). Размерность энтропии – Дж^.К ^–1. Очевидно, чтоW_СВЯЗ = T^.S, и U = G + W_СВЯЗ = G + T·S, откуда получаем связь между свободной энергией и энтропией:G = U – T· S (17).

Почти всегда при изучении конкретных процессов нас интересует не столько сама энергия, сколько её изменение. В биологической термодинамике мы чаще всего имеем дело с изотермическими процессами (температура тела постоянна). В этом случае: ΔG = ΔU – T·ΔS (18).

Вычисление изменения энтропии.

Рассмотрим сначала изотермические процессы, наиболее характерные для организма. Если изменение энтропии при переходе из состояния 1 в состояние 2 обозначить ΔS_1→2 ,то

, (19)

где Q_1→2 - это количество тепла, полученного системой в ходе обратимого перехода из первого состояния во второе.

Например, при плавлении 1 кг льда при 0⁰С в условиях, когда нет потерь тепла (и, значит, можно процесс считать обратимым), надо сообщить льду 335 кДж (эта величина называется удельной теплотой плавления). Поэтому в данном процессе изменение энтропии льда равно , то есть при 0⁰С (273 К) энтропия 1 кг воды на 1,23 кДж/К больше, чем энтропия льда.

Если температура в ходе процесса изменяется, то изменение энтропии находится по более сложной формуле :

(20)

(цифры 1 и 2 обозначают величины, характеризующие начальное и конечное состояния).