Всякое / shpora_po_biokhimii.pdf1147744704

71

пище у людей повышается проницаемость кровеносных сосудов, сопровождающихся кровоизлияниями и кровотечениями, общая слабость, боли в конечностях, быстрая утомляемость. Суточная потребность в витамине Р, не установлена.

Витамин В3 (пантотеновая кислота) входит в состав коэнзима А, который транспортирует ацетат и другие ацильные группы, необходимые для синтеза жирных кислот, фосфолипидов, холестерина, стероидов, ацетилхолина и др. В5 регулирует жировой и другие виды обмена, обеспечивает нормальную структуру клеточных мембран, способствует передаче нервных импульсов, регулирует синтез глюкокортикоидов, половых гормонов и минералокортикоидов. При недостаточности или отсутствии пантотеновой кислоты у человека развиваются дерматиты, поражения слизистых оболочек, дистрофические изменения желез внутренней секреции и нервной системы, потеря аппетита, истощение, прекращение роста, изменения в сердце и почках. Суточная потребность в витамине В3 3–5 мг.

ПАТОГЕНЕЗ рахита Подвижное равновесие уровней фосфора и кальция в крови и костной ткани (основное депо этих

73

элементов в организме) регулируется паратгормоном паращитовидных желез и тиреокальцитонином щитовидной железы. Важную роль в фосфорно-кальциевом обмене играет витамин D, который поступает в организм с пищей или образуется в коже под влиянием ультрафиолетового облучения и представляет собой малоактивное соединение. Воздействуют на организм его активные производные, биологическая активность которых

Недостаток одного из производных D3 вызывает снижение образования кальцийсвязывающего белка и всасывания солей кальция в кишечнике. Недостаток кальция и магния ведет к усилению функции

Паратгормон стимулирует всасывание кальция в кишечнике, всасывание кальция из кости, тем самым ликвидируя гипокальциемию (недостаток кальция). Поэтому понятно, что гипофосфатемия (недостаток фосфатов) - более ранний признак рахита, чем гипокальциемия, которая развивается лишь при тяжелом течении болезни. При рахите также нарастает активность щелочной фосфатазы в сыворотке крови, но роль ее еще окончательно не выяснена. Бесспорна роль нарушения обмена лимонной кислоты в механизме развития рахита. Увеличение концентрации цитрата на границе кость-кровь облегчает транспорт кальция в кровь и из кости. Недостаток витамина D усиливает выделение с мочой аминокислот, нарушает структуру органической матрицы кости - коллагена. В результате расстройств фосфорно-кальциевого обмена появляются патологические изменения в зоне роста, нарушение обызвествления, размягчение и деформация костей, избыточное развитие костной необызвествленной ткани. Нарушаются и другие виды обмена (белковый, углеводный, жировой), возникают расстройства функций нервной системы и внутренних органов. Определенную роль играют семейное предрасположение и индивидуальные особенности ребенка.

42. Минеральные вещества пищи, макро- и микроэлементы, биологическая роль. Региональные патологии, связанные с недостатком микроэлементов.

1. Общие сведения о минеральных веществах Кроме основных элементов, из которых состоят белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты, человек должен получать с пищей другие химические элементы.

Основные элементы: C, O, H, N, S и P. Но, кроме этого, необходимы еще приблизительно 20 минеральных веществ. Недостаток в том или ином минеральном веществе встречается редко, поскольку минеральные вещества в достаточном количестве содержатся в пище и питьевой воде. Но для некоторых минеральных веществ имеются эндемические зоны, которые характеризуются недостатком какоголибо минерального элемента (например, иода или фтора). Минеральные вещества - это те вещества, которые остаются в золе после сжигания трупа. После сжигания трупа взрослого человека остается около 3 кг золы. В настоящее время в нашем организме найдено около 70 различных элементов, исключая элементы

а) макроэлементы - их содержание составляет граммы, десятки или сотни граммов. Это Na, K, Ca, P, S,

Cl.

б) микроэлементы, содержание их в организме исчисляется миллиграммами и десятками миллиграммов. Это Fe, Cu, Zn, Mo, Co, F, I, Br и некоторые другие. Для нас более важна другая классификация.

Минеральные элементы можно классифицировать и по их необходимости для жизнедеятельности организма.

Те элементы, которые абсолютно необходимы для организма и выполняют в нем специфические

Те элементы, функции которых в организме неизвестны, обозначаются как случайные примеси. Пример случайной примеси - золото (Au). Минеральные вещества в организме распределены очень неравномерно. Самая твердая ткань нашего организма - это ткань зуба, в ней 98 % минеральных веществ, а во внеклеточной жидкости содержится всего 0,5-1 % минеральных веществ. Фтора больше всего в зубной эмали, иода - в щитовидной железе, железа - в красном костном мозге. Большинство минеральных элементов концентрируется в

2. Формы существования минеральных веществ в организме человека 1. Ионизированная форма - в

виде растворенных диссоциированных минеральных солей. Ионы могут связываться с белковыми молекулами, образуя комплексы. Связь может быть специфическая и неспецифическая. Пример специфической связи: белок трансферрин переносит железо. Пример неспецифической связи: альбумины плазмы переносят многие металлы. 2. В составе органических макромолекул. Здесь связь прочная и специфическая. Пример: железо в гемоглобине, иод в тироксине. 3. В виде нерастворимых солей (кристаллические формы). Пример: кристаллы гидроксиапатита в составе костной ткани и тканей зуба (фосфаты кальция, соли фтора). Минеральные вещества проникают в организм с пищей и водой через желудочно-кишечный тракт, а так же через дыхательные пути и кожу. Обычно они плохо всасываются в желудке, а в кишечнике их

Минеральные вещества входят в состав биорегуляторов нашего организма: ферментов, гормонов, витаминов.

Каждый из минеральных компонентов имеет свою роль и не может быть заменен другим. Особенности метаболизма отдельных минеральных веществ. 4. Кальций (Са) В среднем в организме человека содержится от 1 до 2 кг кальция. 90 % из этого количества находится в костной ткани в виде нерастворимых солей. 10 % кальция существует в

1. Необходим для процессов окостенения.2. Участие в работе ферментативных систем (в том числе мышечного сокращения).3. Передача нервного импульса.4. Фактор свертывания крови.5. Участвует в регуляции активности некоторых гормонов (кальмодулиновая система).6. Активатор некоторых ферментов.7. Пищевые источники кальция: молочные продукты, бобовые, злаки, орехи.8. Лучше всего всасывается в кислой среде.9. Суточная потребность: 800 мг; для беременных женщин - 1.2 г. 5. Фосфор (Р) В организме взрослого человека содежится окло 1 кг фосфора. 85 % фосфора находится

Очень важно соотношение содержания кальция/фосфора в организме человека, которое в норме

1. Участвует в процессах окостенения.2. Входит в состав макроэргов.3. Входит в состав нуклеиновых кислот.4. Входит в состав некоторых коферментов.5. Входит в состав фосфолипидов.6. Эфиры фосфора являются промежуточными продуктами энергетического метаболизма.7. Входит в состав буферных систем крови.8. Входит в состав фосфопротеинов (казеиноген молока).

75

Самостоятельной пищевой недостаточности фосфора в организме обычно не бывает. Чаще нарушения обмена фосфора связаны с недостаточностью кальция в организме. 6. Натрий (Na) и калий (K) Натрий является основным внеклеточным катионом организма человека. Функции натрия в организме следующие.1. Поддержание постоянства осмотического давления.2. Участие в работе буферных систем крови. 3. Поддержание нервно-мышечного тонуса.4. Участие в процессах возбуждения нервных клеток. Суточная потребность в Na - 1 г. Но за день мы часто потребляем до 10 г. Такое избыточное

Железо может всасываться в кишечнике в виде ионов Fe2+, но они всасываются очень медленно. Всасывание железа идет быстрее в присутствии восстановителей (например, витамина "С"). Между организмом человека и микрофлорой кишечника существует конкуренция за Fe2+. Лучше всего железо усваивается из продуктов животного происхождения. Потребность организма в железе составляет в 5-6 раз больше необходимого количества для организма: чтобы всосалось 10 мг железа (это суточная потребность), нужно получить с пищей 50-60 мг железа в сутки. Переход всосавшегося железа из кишечного эпителия в плазму происходит с участием белка ферритина. В крови железо транспортируется белком трансферрином. Депонируется железо в печени, селезенке и красном костном мозге в комплексе с белком ферритином. Железо, которое освобождается из фагоцитированных эритроцитов, доступно для утилизации - выводится с желчью и калом в

Медь необходима для синтеза ферментов цитохромоксидазы, супероксиддисмутазы - в состав этих ферментов входят и медь, и железо. Медь также входит в состав активного центра фермента лизилоксидазы. Этот фермент катализирует образование поперечных сшивок между отдельными полипептидными цепями в коллагене и эластине. Таким образом, медь нужна для нормального развития соединительной ткани и эндотелия. При недостатке меди стенки сосудов становятся хрупкими, ломкими, увеличивается вероятность их

8. Магний (Mg) В организме человека содержится 25 г магния. 50 % этого количества содержится в костной ткани, 30 % - в мышечной ткани. Остальные 20 % - в других тканях и биологических жидкостях.

Концентрация магния в тканях составляет 5-10 ммоль/л, в плазме крови - 0,65-1 ммоль/л, в эритроцитах - в 2 раза выше, чем в плазме. 80 % магния плазмы крови находятся в ионизированном состоянии (Mg2+), остальной связан с белками. Функции магния.1. Участвует в АТФ-зависимых реакциях.2. Участвует во всех киназных реакциях. Суточная потребность: 350 мг. Значительные потери организмом магния могут произойти при диаррее. При понижении концентрации магния в крови наблюдаются мышечная дрожь, полукоматозное состояние. Повышение концентрации магния в крови вызывает седативный (успокаивающий) эффект. Препараты магния используются как противосудорожные средства. 9. Фтор (F) Связь кариеса с нарушением обмена фтора обнаружена в 30-х гг. С тех пор ведутся исследования о роли фтора в организме. Фтор мы получаем с водой и пищей. 90 % фтора, находящегося в организме, содержится в зубной эмали, еще 9 % - в других тканях зуба и в костной ткани. Фтор выводится из организма в основном через почки. Фтор оказывает влияние на активность ферментов, фториды повышают активность щелочной фосфатазы. Фтор оказывает влияние на организм за счет его способности к комплексообразованию с металлами. Образуя комплексы с металлами, входящими в состав активного центра некоторых ферментов, влияет на их работу.

76

При нормальном содержании фтора в организме концентрация его в моче должна составлять 0,7-1,2 мг/литр.

Избыточное поступление фтора вредно. Если постоянно человек получает избыток фтора, то разовьется флюороз зубов, который еще называют крапчатость зубов.

10. Цинк (Zn) Входит в состав более 80 ферментов - карбоангидразы, РНК- и ДНКполимераз, крбоксипептидаз.

Инсулин депонируется в комплексе с цинком. Много цинка содержится в предстатеьной железе, сперматозоидах, в тканях плода. Цинк входит в состав рецепторов языка (вкус) и полости носа (запах). Недостаток цинка в организме встречается очень редко и приводит к изменению вкуса и запаха. В результате возникает отвращение к

11. Вода (H2O) Вода имеет особые физико-химические свойства.1. Универсальный растворитель организма для газов и других веществ.2. Средство транспорта различных веществ от места образования к месту потреблния или выведения.3. Образует гидратные оболочки белков, обеспечивает коллоидность белковых растворов.4. Участвует во многих химических реакциях.5. Обеспечивает всасывание питательных веществ в кишечнике и экскрецию продуктов метаболизма.6. Участвует в терморегуляции организма. Вода является основной средой нашего организма, составляя 50-65 % от массы тела человека. Содержание воды в организме зависит от возраста. В эмбрионе содержится 97 % воды, а в организме пожилых людей воды меньше, чем молодых. Чем льше жира в оранизме, тем меньше воды. 70 % жидкости организма составляет внутриклеточная вода, 20 % - внеклеточная, 10 % приходится на долю циркулирующих жидкостей.

43. Биологические мембраны, строение, функции и общие свойства: жидкостность, поперечная ассиметрия, избирательная проницаемость.

Строение и состав мембран

Биологические мембраны представляют собой "ансамбли" липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью нековалент-ных взаимодействий.

Основу мембраны составляет двойной липидный слой, в формировании которого участвуют фосфолштиды и гликолипиды. Липидный бислой образован двумя рядами липидов, гидрофобные радикалы которых спрятаны внутрь, а гидрофильные группы обращены наружу и контактируют с водной средой. Белковые молекулы как бы "растворены" в липидном бислое.

Рис. 5-1. Поперечный разрез плазматической мембраны.

1. Структура и свойства липидов мембран

Мембранные липиды - амфифильные (амфипатические) молекулы, т.е. в молекуле есть как гидрофильные группы (полярные "головки"), так и алифатические радикалы (гидрофобные "хвосты"), самопроизвольно формирующие бислой. В большинстве эукариотических клеток они составляют около 30-70% массы мембраны (рис. 5-2). В мембранах присутствуют липиды трёх главных типов - фосфолипиды, гликолипиды и холестерол (холестерин).

Липидный состав мембран различен, содержание того или другого липида, по-видимому, определяется разнообразием функций, выполняемых этими липидами в мембранах.

77

Фосфолипиды. Все фосфолипиды можно разделить на 2 группы - глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды. Глицерофосфолипиды относят к производным фосфатидной кислоты. Наиболее распространённые глицерофосфолипиды мембран - фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины (рис. 5-3). В мембранах эукариотических клеток обнаружено огромное количество разных фосфолипидов, причём они распределены неравномерно по разным клеточным мембранам. Эта неравномерность относится к распределению как полярных "головок" (табл. 5-1), так и ацильных остатков (табл. 5-2).

Каждый глицерофосфолипид, например фосфатидилхолин, представлен несколькими десятками фосфатидилхолинов, отличающихся друг от друга строением жирно-кислотных остатков.

Всостав фосфатидил-1инозитол-4,5-бисфосфатов входят в основном ацильные остатки стеариновой или пальмитиновой (по первому положению глицерола) и арахидоновой (по второму положению) жирных кислот.

Специфические фосфолипиды внутренней мембраны митохондрий - кардиолипины (дифосфатидилглицеролы), построенные на основе глицерола и двух остатков фосфатид-ной кислоты. Они синтезируются ферментами внутренней мембраны митохондрий и составляют около 22% от всех фосфолипидов мембраны.

Вплазматических мембранах клеток в значительных количествах содержатся сфингомие-лины (рис. 5- 4). Сфингомиелины построены на основе церамида - ацилированного аминоспирта сфингозина. Полярная группа состоит из остатка фосфорной кислоты и холина, этаноламина или серина. Сфингомиелины - главные липиды миелиновой оболочки нервных волокон.

Гликолипиды. В гликолипидах гидрофобная часть представлена церамидом. Гидрофильная группа - углеводный остаток, присоединённый гликозидной связью к гидроксильной группе у первого углеродного атома церамида (рис. 5-5). В зависимости от длины и строения углеводной части различают цереброзиды, содержащие моноили олигосахаридный остаток, и ганглиозиды, к ОНгруппе которых присоединён сложный, разветвлённый олигосахарид, содержащий N- ацетилнейраминовую кислоту (NANA).

Полярные "головки" гликосфинголипидов находятся на наружной поверхности плазматических мембран. В значительных количествах гликолипиды содержатся в мембранах клеток мозга, эритроцитов, эпителиальных клеток. Ганглиозиды эритроцитов разных индивидуумов различаются строением олигосахаридных цепей, проявляющих антигенные свойства.

Холестерол. Холестерол присутствует во всех мембранах животных клеток. Его молекула состоит из жёсткого гидрофобного ядра и гибкой углеводородной цепи, единственная гидроксильная группа является "полярной головкой".

Для животной клетки среднее молярное отношение холестерол/фосфолипиды равно 0,3-0,4, но в плазматической мембране это соотношение гораздо выше (0,8-0,9). Наличие холестерола в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липи-дов и белков, и поэтому может влиять на функции: мембранных белков.

Всоставе мембран растений холестерола нет, а присутствуют растительные стероиды - ситостерол и стигмастерол.

2. Трансмембранная асимметрия липидов

Каждая мембрана клетки замкнута, т.е. имеет внутреннюю и внешнюю поверхности, различающиеся

Липидная асимметрия возникает прежде всего потому, что липиды с более объёмными полярными "головками" стремятся находиться в наружном монослое, так как там площадь поверхности, приходящаяся на полярную "головку", больше. Фосфатадилхолины и сфингомиелины локализованы преимущественно в наружном монослое, а фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины в основном во внутреннем.

Липиды в некоторых биологических мембранах с довольно большой частотой мигрируют с одной стороны мембраны на другую, т.е. совершают "флип-флоп" (от англ, flip-flop) перескоки (рис. 5-7). Перемещение липидных молекул затрудняют полярные "головки", поэтому липиды, находящиеся на внутренней стороне мембраны, имеют относительно высокую скорость трансмембранной миграции по сравнению с липидами наружной стороны мембраны, мигрирующих медленнее или вообще не совершающими "флип-флоп" перескоки.

78

Рис. 5-7. Типы движений липидных молекул в бислое мембран.

3. Жидкостностъ мембран

Для мембран характерна жидкостность (текучесть), способность липидов и белков к латеральной диффузии. Скорость перемещения молекул зависит от микровязкости мембран, которая, в свою очередь, определяется относительным содержанием насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе липидов. Микровязкость меньше, если в составе липидов преобладают ненасыщенные жирные кислоты, и больше при высоком содержании насыщенных жирных кислот.

Ацильные (алифатические) остатки ненасыщенных жирных кислот имеют так называемые "изломы" (см. раздел 8). Эти "изломы" препятствуют слишком плотной упаковке молекул в мембране и делают её более рыхлой, а следовательно и более "текучей". На текучесть мембран также влияют размеры углеводородных "хвостов" липидов, с увеличением длины которых мембрана становится более "текучей".

4. Функции мембранных липидов

Фосфо- и гликолипиды мембран, помимо участия в формировании липидного бислоя, выполняют ряд других важных функций.

Липиды формируют среду для функционирования Мембранных белков, принимающих в ней нативную конформацию. Выделенные из мембран ферменты, лишённые липидного окружения, как правило, не проявляют каталитической активности.

Некоторые мембранные липиды - предшественники вторичных посредников при передаче гормонального сигнала. Так, фосфати-дилинозитол-4,5-бисфосфат (ФИФ2) под действием фермента фосфолипазы С гидролизуется до диацилглицерола (ДАТ), активатора протеинкиназы С и инозитол- 1,4,5-трифосфата (ИФ3) - регулятора кальциевого обмена в клетке (рис. 5-8). ДАГ, ИФ3, протеинкиназа С и Са2+ - участники инозитолфосфатной системы передачи сигнала.

Кроме того, некоторые липиды выполняют "якорную" функцию, например к фосфатидил-инозитолам через олигосахарид могут присоединяться специфические белки наружной поверхности клетки. Фосфатидилинозитол с присоединённым к нему олигосахаридом (гликаном) называют фосфатидилинозитолгликаном. Связь белков с этой молекулой (гликаном) осуществляется через фосфоэтаноламин.

Рис. 5-8. Гидролиз фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфата.

Пример такого "заякоренного" белка - ацетилхолинэстераза, катализирующая гидролиз ацетилхолина в синаптической щели. Этот фермент фиксируется на поСтеинаптической мембране, ковалентно присоединяясь к фосфатидилино-зитолгликану. Под действием фосфолипазы С может происходить отделение белков от внешней поверхности клетки.

Липиды могут быть аллостерическими активаторами мембранных ферментов. Например, р- гидроксибутиратдегидрогеназа, участвующая в окислении кетоновых тел (см. раздел 8), локализована на внутренней мембране митохондрий. Каталитическая активность фермента проявляется только в присутствии фосфатидилхолина.

79

Фермент протеинкиназа С катализирует реакции фосфорилирования белков по аминокислотным остаткам серина и треонина. В неактивной форме протеинкиназа С находится в цитозоле. Однако после стимуляции клетки (повышение в клетке концентрации кальция) фермент быстро активируется ионами кальция и оказывается связанным с мембраной. Функционально активная протеинкиназа С - комплекс, содержащий мономер фермента, молекулу диацилглицерола, один или более ионов Са2+ и четыре молекулы фосфатидилсерина.

Креатинкиназа, фермент катализирующий образование макроэргического соединения креатинфосфата (см. раздел 9). Для проявления его активности требуется специфическое взаимодействие с кардиолипином внутренней мембраны митохондрий.

44. Липидный состав мембран - фосфолипиды, гликолипиды, холестерин. Белки мембран - интегральные, поверхностные, «заякоренные». Роль отдельных компонентов мембран в формировании структуры и выполнении функций.

Липидам принадлежит главная роль в образовании мембран как клеточных структур: пластинчатая, «мембранная» форма и основные физико-химические свойства мембран определяются именно липидами. Основная часть липидов (до 90 %) в мембранах представлена фосфолипидами, гликолипидами и холестерином.

Фосфолипиды. В мембранах имеются фосфолипиды двух типов — глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды.

Глицерофосфолипиды. Эти липиды являются производными фосфатидной кислоты (диацилглицеринфосфата).

В состав фосфолипидов входят жирные кислоты, как насыщенные, так и ненасыщенные. Наиболее распространенные глицерофосфолипиды — это фосфатидилхолины. Их отличительной чертой является наличие в молекуле остатка холина, связанного с фосфорной кислотой. Фосфатидилхолинами называют группу соединений, отличающихся друг от друга природой жирно-кислотных остатков (радикалов

R). По такому же типу построены и другие глицерофосфолипиды — фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины, содержащие соответственно этаноламин и серии.

Специальные функции в мембранах выполняет фосфатидилинозитол, в состав которого входит шестиатомный циклический спирт инозитол. Этот фосфолипид участвует в одном из механизмов передачи внешних регуляторных сигналов через клеточную мембрану в клетку.

Сфингофосфолипиды (сфингомиелины). В эту группу входят липиды, содержащие аминоспирт сфингозин. Сфингофосфолипиды являются производными церамидов (N-ацилсфингозинов); в остальном сфингофосфолипиды построены сходно с глицерофосфолипидами.

Церамиды — это группа соединений, различающихся по остатку жирной кислоты. В сфингофосфолипидах водород гидроксильной группы у первого

80

углеродного атома церамида замещен на фосфохолин, фосфоэтаноламин или фосфосерин. Гликолипиды представляют собой углеводсодержащие соединения, в которых углеводная часть ковалентно связана с липидной.

В мембранах содержатся главным образом углеводные производные церамида

(N-ацилсфингозина). Общее название таких гликолипидов — гликозилцерамиды, гликосфинголипиды (их называют также цереброзидами).

Напомним, что приставки глюко- или глюкозил- означают глюкозный остаток, а глико- и гликозил- — любой углеводный остаток. Углеводная часть в гликозилцерамидах может быть представлена моносахаридами или олигосахаридами, например остатком лактозы (дисахарид) в лактозилцерамиде.

В меньших количествах в гликолипидах обнаруживаются углеводы более сложного строения, образующие разветвленные цепи. Они содержат до 20-30 моносахаридов. Концевые остатки углеводных цепей часто представлены N-ацетилней-раминовой кислотой (девятиуглеродный моносахарид); гликолипиды, содержащие N-ацетилнейраминовую кислоту, называют ганглиозидами.

Холестерин — это представитель группы липидов, называемых стероидами. Характерные черты структуры холестерина — наличие тетрациклической группировки и углеводородной разветвленной цепи с восемью углеродными атомами; в третьем положении полициклической части имеется спиртовая группа.

Белки мембран. Мембранные белки, контактирующие с гидрофобной частью липидного бислоя, должны быть амфифильными. Те участки белка, которые взаимодействуют с углеводородными цепями жирных кислот, содержат преимущественно неполярные аминокислоты. Участки белка, находящиеся в области полярных "головок", обогащены гидрофильными аминокислотными остатками.

Белки мембран различаются по своему положению в мембране. Они могут глубоко проникать в липидный бислой или даже пронизывать его - интегральные белки, либо разными способами прикрепляться к мембране - поверхностные белки.

Поверхностные белки. Прикрепляются к мембране, взаимодействуя с интегральными белками или поверхностными участками липидного слоя.

Белки, образующие комплексы с интегральными белками мембраны. Ряд пищеварительных ферментов, участвующих в гидролизе крахмала и белков, прикрепляется к интегральным белкам мембран микроворсинок кишечника.

Примерами таких комплексов могут быть сахаразаизомальтаза и мальтазагликоамилаза. Возможно, связь этих пищеварительных ферментов с мембраной позволяет с высокой скоростью гидролизовать субстраты и усваивать продукты гидролиза клеткой.

Белки, связанные с полярными «головками» липидов мембран. Полярные или заряженные домены белковой молекулы могут взаимодействовать с полярными "головками" липидов, образуя ионные и водородные связи. Кроме того, множество растворимых в цитозоле белков при определённых условиях могут связываться с поверхностью мембраны на непродолжительное время. Иногда связывание белка -- необходимое условие проявления ферментативной активности. К таким белкам, например, относят протеинкиназу С, факторы свёртывания крови.

Закрепление с помощью мембранного "якоря"

"Якорем" может быть неполярный домен белка, построенный из аминокислот с гидрофобными радикалами. Примером такого белка может служить цитохром b5 мембраны ЭР. Этот белок участвует в окислительно-восстановительных реакциях, как переносчик электронов.

Роль мембранного "якоря" может выполнять также ковалентно связанный с белком остаток жирной кислоты (миристиновой - С14 или пальмитиновой - С16). Белки, связанные с жирными кислотами, локализованы в основном на внутренней поверхности плазматической мембраны. Миристиновая кислота присоединяется к N-концевому глицину с образованием амидной связи. Пальмитиновая кислота образует тиоэфирную связь с цистеином или сложноэфирную с остатками серина и треонина.

Небольшая группа белков может взаимодействовать с наружной поверхностью клетки с помощью ковалентно присоединённого к С-концу белка фосфатидилинозитолгликана. Этот "якорь" - часто