2.1. Сцепленное наследование.

Каждая хромосома в кариотипе человека несет в себе множество генов, которые могут наследоваться совместно. Закономерности наследования генов, локализованных в одной хромосоме, должны быть иные, чем при независимом наследовании. Явление совместного наследования генов было впервые описано Пеннетом, назвавшим это явление “притяжением генов”. Томас Гент Морган и его сотрудники подробно изучили явление сцепленного наследования генов и вывели законы сцепленного наследования (1910). Группа сцепления – это совокупность генов, локализованных в одной хромосоме. Число групп сцеплений для каждого вида равно гаплоидному набору хромосом, а точнее – равно количеству пар гомологичный хромосом. У человека половая пара хромосом негомологична, поэтому у женщин групп сцепления – 23, а у мужчин – 24 (22 группы сцепления - аутосомные и две по половым хромосомам Х и У).

В лаборатории Моргана изучали наследование двух признаков – цвета тела и формы крыльев к дрозофилы. Оказалось, что при анализирующем скрещивании гибридов получались разные результаты в зависимости от того, какой пол был у гибрида. Если гибридным был самец (фенотип был доминантен: серое тело, нормальные крылья), то потомство в анализирующем скрещивании давало расщепление 1:1, т.е. получалось 2 фенотипических класса, вместо ожидаемых по Менделю – четырех. Причем эти два класса имели фенотипическое выражение родительских особей гибрида. Если гибридной была самка, то получались 4 фенотипических класса в неравных пропорциях: большую часть из них составляли особи, повторяющие фенотипы родителей гибрида, меньшую – особи с новыми сочетаемыми признаками. Сколько бы не повторялись опыты, результаты были неизменны. Постоянство результатов позволило сделать Моргану следующие выводы: сцепленное наследование может быть полным – явление полного сцепления генов, при котором группа сцепления не нарушается, все гены наследуются совместно(гибридный самец), и неполным (гибридная самка) – группа сцепления нарушается явлением кроссинговера.

Кроссинговер – обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами, приводящий к рекомбинации наследственных задатков и формированию новых сочетаний генов в группах сцепления.

Как оказалось явление полного сцепления генов встречается в природе крайне редко. В настоящее время в природе только два вида имеют такой тип

наследования: дрозофилы и тутовый шелкопряд, причем в обоих случаях это только гетерогаметный пол.

В связи с этим становятся понятными результаты опытов Моргана: у гибридных самцов полное сцепление генов (отсутствие кроссинговера), поэтому образуется только два типа гамет, в результате оплодотворения образуются два фенотипических класса, без изменений повторяющий признаки родителей. В случае анализирующего скрещивания, где самка гибридна, группы сцепления самки могут нарушаться явлением кроссинговера. При этом в гаметогенезе будут получаться гаметы, у которых отсутствовал кроссинговер (некроссоверы), и гаметы, которые образовались в результате кроссинговера (кроссоверы). После оплодотворения первые полностью повторили фенотипы родителей, а вторые образовали особи с новыми сочетаниями признаков. Схема опытов скрещивания дрозофилы предложенная Морганом

Дано:

В – ген, определяющий серое тело

в – ген, определяющий черное тело

V – ген, определяющий длинные крылья

v – ген, определяющий короткие крылья (зачаточные)

1 ОПЫТ:

Р : ♀ В B х ♂ в в

V V v v

серое тело черное тело

длинные крылья короткие крылья

Г : В в

V v

F ₁: серое тело В в

длинные крылья V v

Наблюдается единообразие по фенотипу и генотипу

2 опыт:

Р : ♀ В в Х ♂ в в

V v v v

( гибрид 1-го поколения) черное тело

корот. крылья

Г : В в

V , v некроссоверные в

В в v

v , V кроссоверные

F 2: В в в в В в в в

V v v v v v V v

серое тело черное тело серое тело черное тело

длинн. кр. корот. кр. корот. кр. длин. кр.

всего 83% всего 17%

( похожи на родителей ) (не похожи на родителей)

некроссоверные особи кроссоверные особи

В этом опыте наблюдается неполное сцепление геновпотому, что в потомстве появились новые сочетания геноа.