Материалы для подготовки к занятию Раздел "Анатомия" портала http://medicinform.Net

Анатомия нервной системы

Нервная система регулирует деятельность всех органов и систем, обусловливая их функциональное единство, и обеспечивает связь организма как целого с внешней средой. Структурной единицей нервной системы является нервная клетка с отростками - нейрон. Bся нервная система представляет собой совокупность нейронов, которые контактируют друг с другом при помощи специальных аппаратов - синапсов. По структуре и функции различают три типа нейронов:

- рецепторные, или чувствительные (афферентные);

- вставочные, замыкательные (кондукторные);

- эффекторные, двигательные нейроны, от которых импульс направляется к рабочим органам (мышцам, железам).

Нервная система условно подразделяется на два больших отдела - соматическую, или анимальную, нервную систему и вегетативную, или автономную, нервную систему. Соматическая нервная система осуществляет преимущественно функции связи организма с внешней средой, обеспечивая чувствительность и движение, вызывая сокращение скелетной мускулатуры. Так как функции движения и чувствования свойственны животным и отличают их от растений, эта часть нервной системы получила название анимальной (животной).

Вегетативная нервная система оказывает влияние на процессы так называемой растительной жизни, общие для животных и растений (обмен веществ, дыхание, выделение и др.), отчего и происходит ее название (вегетативная - растительная). Обе системы тесно связаны между собой, однако вегетативная нервная система обладает некоторой долей самостоятельности и не зависит от нашей воли, вследствие чего ее также называют автономной нервной системой. Ее делят на две части симпатическую и парасимпатическую.

В нервной системе выделяют центральную часть - головной и спинной мозг - центральная нервная система и периферическую, представленную отходящими от головного и спинного мозга нервами, - периферическая нервная система. На разрезе мозга видно, что он состоит из серого и белого вещества.

Серое вещество образуется скоплениями нервных клеток (с начальными отделами отходящих от их тел отростков). Отдельные ограниченные скопления серого вещества носят названия ядер.

Белое вещество образуют нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой (отростки нервных клеток, образующих серое вещество). Нервные волокна в головном и спинном мозге образуют проводящие пути.

Периферические нервы в зависимости от того, из каких волокон (чувствительных либо двигательных) они состоят, подразделяются на чувствительные, двигательные и смешанные. Тела нейронов, отростки которых составляют чувствительные нервы, лежат в нервных узлах вне мозга. Тела двигательных нейронов лежат в передних рогах спинного мозга или двигательных ядрах головного мозга.

Центральная нервная система воспринимает афферентную (чувствительную) информацию, возникающую при раздражении специфических рецепторов и в ответ на это формирует соответствующие эфферентные импульсы, вызывающие изменения в деятельности определенных органов и систем организма.

Анатомия спинного мозга

Спинной мозг лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41 - 45 см (у взрослого), несколько сплющенный спереди назад. Вверху он непосредственно переходит в головной мозг, а внизу заканчивается заострением - мозговым конусом - на уровне II поясничного позвонка. От мозгового конуса вниз отходит терминальная нить, представляющая собой атрофированную нижнюю часть спинного мозга. Вначале, на II месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и перемещается вверх.

Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное, соответствующие местам выхода из него нервов, идущих к верхней и нижней конечностям. Передней срединной щелью и задней срединной бороздкой спинной мозг делится на две симметричные половины, каждая в свою очередь имеет по две слабовыраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки - спинномозговые нервы. Эти борозды разделяют каждую половину на три продольных тяжа - канатика: передний, боковой и задний. В поясничном отделе корешки идут параллельно концевой нити и образуют пучок, носящий название конского хвоста.

Внутреннее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество заложено внутри и со всех сторон окружено белым. В каждой из половин спинного мозга оно образует два неправильной формы вертикальных тяжа с передними и задними выступами - столбами, соединенных перемычкой - центральным промежуточным веществом, в середине которого заложен центральный канал, проходящий вдоль спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. В грудном и верхнем поясничном отделах имеются также боковые выступы серого вещества.

Таким образом, в спинном мозге различают три парных столба серого вещества: передний, боковой и задний, которые на поперечном разрезе спинного мозга носят название переднего, бокового и заднего рогов. Передний рог имеет округлую или четырехугольную форму и содержит клетки, дающие начало передним (двигательным) корешкам спинного мозга. Задний рог уже и длиннее и включает клетки, к которым подходят чувствительные волокна задних корешков. Боковой рог образует небольшой треугольной формы выступ, состоящий из клеток, относящихся к вегетативной части нервной системы.

Белое вещество спинного мозга составляет передний, боковой и задний канатики и образовано преимущественно продольно идущими нервными волокнами, объединенными в пучки - проводящие пути. Среди них выделяют три основных вида:

- волокна, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях;

- двигательные (нисходящие) волокна, идущие из головного мозга в спинной на соединение с клетками, дающими начало передним двигательным корешкам;

- чувствительные (восходящие) волокна, которые частично являются продолжением волокон задних корешков, частично отростками клеток спинного мозга и восходят кверху к головному мозгу.

От спинного мозга, образуясь из передних и задних корешков, отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. Участок спинного мозга, соответствующий отхождению пары спинномозговых нерввов, называют сегментом спинного мозга. В спинном мозге выделяют 31 сегмент.

Анатомия головного мозга

Рисунок: 1 - конечный мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - мост; 5 - мозжечок (задний мозг); 6 - спинной мозг.

Головной мозг располагается в полости черепа. Его верхняя поверхность выпуклая, а нижняя поверхность - основание головного мозга - утолщенная и неровная. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепных (или черепно-мозговых) нервов. В головном мозге различают полушария большого мозга (наиболее новую в эволюционном развитии часть) и ствол с мозжечком. Масса мозга взрослого в среднем равна у мужчин 1375 г, у женщин 1245 г. Масса мозга новорожденного в среднем 330 - 340 г. В эмбриональном периоде и в первые годы жизни головной мозг интенсивно растет, но только к 20 годам достигает окончательной величины. […]

Анатомия продолговатого мозга

Границей между спинным и продолговатым мозгом является место выхода корешков первых шейных спинномозговых нервов. Вверху он переходит в мозговой мост, боковые его отделы продолжаются в нижние ножки мозжечка. На передней (вентральной) поверхности его видны два продольных возвышения - пирамиды и лежащие кнаружи от них оливы. На задней поверхности по бокам от задней срединной борозды тянутся тонкий и клиновидный канатики, продолжающиеся сюда из спинного мозга и заканчивающиеся на клетках одноименных ядер, образующих на поверхности тонкий и клиновидный бугорки. Внутри олив лежат скопления серого вещества - ядра олив.

В продолговатом мозге находятся ядра IX-XII пар черепных (черепномозговых) нервов, которые выходят на нижней его поверхности позади оливы и между оливой и пирамидой. Сетчатая (ретикулярная) формация продолговатого мозга состоит из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток, образующих ядра ретикулярной формации.

Рисунок: передние поверхности лобных долей полушарий большого мозга, промежуточного и среднего мозга, моста и продолговатого мозга. III-XII - соответствующие пары черепных нервов

Рисунок: головной мозг - сагиттальный разрез

Белое вещество образуют длинные системы волокон, проходящие здесь из спинного мозга или направляющиеся в спинной мозг, и короткие, связывающие ядра стволовой части головного мозга. Между ядрами олив располагается перекрест нервных волокон, берущих начало от клеток тонкого и клиновидного ядер.

Анатомия заднего мозга

К заднему мозгу относятся мозговой мост и мозжечок: он развивается из четвертого мозгового пузыря.

В передней (вентральной) части моста располагаются скопления серого вещества - собственные ядра моста, в задней (дорсальной) его части лежат ядра верхней оливы, ретикулярной формации и ядра V - VIII пар черепных нервов. Эти нервы выходят на основании мозга сбоку от моста и позади него на границе с мозжечком и продолговатым мозгом. Белое вещество моста в его передней части (основании) представлено поперечно идущими волокнами, направляющимися в средние ножки мозжечка. Они пронизываются мощными продольными пучками волокон пирамидных путей, образующих затем пирамиды продолговатого мозга и направляющихся в спинной мозг. В задней части (покрышке) проходят восходящие и нисходящие системы волокон.

Рисунок: ствол головного мозга и мозжечок; вид сбоку

Мозжечок

Мозжечок расположен дорсально от моста и продолговатого мозга. В нем выделяют два полушария и среднюю часть - червь. Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества (кора мозжечка) и образует узкие извилины, разделенные бороздами. С их помощью поверхность мозжечка делится на дольки. Центральная часть мозжечка состоит из белого вещества, в котором заложены скопления серого вещества - ядра мозжечка. Самое большое из них - зубчатое ядро. Мозжечок связан с мозговым стволом тремя парами ножек: верхние соединяют его со средним мозгом, средние - с мостом и нижние - с продолговатым мозгом. В них проходят пучки волокон, соединяющих мозжечок с различными частями головного и спинного мозга.

Перешеек ромбовидного мозга в процессе развития составляет границу между задним и средним мозгом. Из него развиваются верхние ножки мозжечка, расположенный между ними верхний (передний) мозговой парус и треугольники петли, лежащие кнаружи от верхних ножек мозжечка.

Четвертый желудочек в процессе развития представляет собой остаток полости ромбовидного мозгового пузыря и является, таким образом, полостью продолговатого и заднего мозга. Внизу желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в мозговой водопровод среднего мозга, а в области крыши он связан тремя отверстиями с субарахноидальным (подпаутинным) пространством головного мозга. Передняя (вентральная) стенка его - дно IV желудочка - называется ромбовидной ямкой, нижняя часть которой образована продолговатым мозгом, а верхняя - мостом и перешейком. Задняя (дорсальная) - крыша IV желудочка - образована верхним и нижним мозговыми парусами и дополняется сзади пластинкой мягкой оболочки мозга, выстланной эпендимой. В этом участке находится большое количество кровеносных сосудов и образуются сосудистые сплетения IV желудочка. Место схождения верхнего и нижнего парусов вдается в мозжечок и образует шатер. Ромбовидная ямка имеет жизненно важное значение, так как в этой области заложено большинство ядер черепных нервов (V - XII пары).

Анатомия среднего мозга

К среднему мозгу относятся ножки мозга, расположение, вентрально (кпереди) и пластинка крыши, или четверохолмие. Полостью среднего мозга является мозговой водопровод (сильвиев водопровод). Пластинка крыши состоит из двух верхних, и двух нижних холмиков (бугорков), в которых заложены ядра серого вещества. Верхние холмики связаны со зрительным путем, нижние - со слуховым.

От них берет начало двигательный путь, идущий к клеткам передних рогов спинного мозга. На вертикальном разрезе среднего мозга хорошо видны три его отдела: крыша, покрышка и основание, или собственно ножки мозга. Между покрышкой и основанием находится черное вещество. В покрышке лежат два крупных ядра - красные ядра и ядра ретикулярной формации. Мозговой водопровод окружен центральным серым веществом, в котором лежат ядра III и IV пар черепных нервов.

Основание ножек мозга образовано волокнами пирамидных путей и путей, соединяющих кору больших полушарий с ядрами моста и мозжечком. В покрышке лежат системы восходящих путей, образующих пучок, называемый медиальной (чувствительной) петлей. Волокна медиальной петли начинаются в продолговатом мозге от клеток ядер тонкого и клиновидного канатиков и заканчиваются в ядрах зрительного бугра.

Латеральная (слуховая) петля состоит из волокон слухового пути, идущих из области моста к нижним холмикам четверохолмия и медиальным коленчатым телам промежуточного мозга.

Анатомия промежуточного мозга

Промежуточный мозг располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. К нему относятся: таламус (зрительные бугры), эпиталамус (надбугорная область), метаталамус (забугорная область) и гипоталамус (подбугорная область). Полостью промежуточного мозга является III желудочек.

Таламус представляет собой парные скопления серого вещества, покрытые слоем белого вещества, имеющие яйцевидную форму. Передний отдел его примыкает к межжелудочковому отверстию, задний, расширенный, - к четверохолмию. Латеральная поверхность таламуса срастается с полушариями и граничит с хвостатым ядром и внутренней капсулой. Медиальные поверхности образуют стенки III желудочка. Нижняя продолжается в гипоталамус. В таламусе различают три основные группы ядер: передние, латеральные и медиальные. В латеральных ядрах происходит переключение всех чувствительных путей, направляющихся к коре больших полушарий. В эпиталамусе лежит верхний придаток мозга - эпифиз, или шишковидное тело, подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши. Метаталамус представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, соединенными пучками волокон (ручки холмиков) с верхними (латеральные) и нижними (медиальные) холмиками пластинки крыши. В них лежат ядра, являющиеся рефлекторными центрами зрения и слуха.

Гипоталамус располагается вентральнее зрительного бугра и включает в себя собственно подбугорную область и ряд образований, расположенных на основании мозга. Сюда относятся; конечная пластинка, зрительный перекрест, серый бугор, воронка с отходящим от нее нижним придатком мозга - гипофизом и сосцевидные тела. В гипоталамической области расположены ядра (надзрительное, околожелудочковое и др.), содержащие крупные нервные клетки, способные выделять секрет (нейросекрет), поступающий по их аксонам в заднюю долю гипофиза, а затем в кровь. В заднем отделе гипоталамуса лежат ядра, образованные мелкими нервными клетками, которые связаны с передней долей гипофиза особой системой кровеносных сосудов.

Третий желудочек расположен по средней линии и представляет собой узкую вертикальную щель. Боковые стенки его образованы зрительными буграми и подбугорной областью, передняя - столбами свода и передней спайкой, нижняя - образованиями гипоталамуса и задняя - ножками мозга и надбугорной областью. Верхняя стенка - крыша III желудочка, - самая тонкая и состоит из мягкой (сосудистой) оболочки мозга, выстланной со стороны полости желудочка эпителиальной пластинкой (эпендимой). Отсюда в полость желудочка вдавливается большое количество кровеносных сосудов: и образуется сосудистое сплетение. Спереди III желудочек сообщается с боковыми желудочками (I и II) межжелудочковыми отверстиями, а сзади переходит в мозговой водопровод.

Рисунок: ствол головного мозга, вид сверху и сзади

Проводящие пути головного и спинного мозга

Системы нервных волокон, проводящих импульсы от кожи и слизистых оболочек, внутренних органов и органов движения к различным отделам спинного и головного мозга, в частности к коре полушарий большого мозга, называются восходящими, или чувствительными, афферентными, проводящими путями. Системы нервных волокон, передающих импульсы от коры или нижележащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу (мышце, железе и др.), называются двигательными, или нисходящими, эфферентными, проводящими путями.

Проводящие пути образованы цепями нейронов, причем чувствительные пути обычно состоят из трех нейронов, а двигательные - из двух. Первый нейрон всех чувствительных путей располагается всегда вне мозга, находясь в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов. Последний нейрон двигательных путей всегда представлен клетками передних рогов серого вещества спинного мозга или клетками двигательных ядер черепных нервов.

Чувствительные пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).

Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность. Это говорит о важности контроля движений, так называемой обратной связи, для двигательной функции организма. Путь болевой и температурной чувствительности - латеральный спиноталамический путь. Первым нейроном этого пути являются клетки спинномозговых узлов. Периферические отростки их входят в состав спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (2-й нейрон).

Отростки вторых нейронов через комиссуру спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в продолговатый мозг. Там они примыкают к медиальной чувствительной петле и идут через продолговатый мозг, мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, где переключаются на 3-й нейрон. Отростки клеток ядер таламуса образуют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины (область чувствительного анализатора). В результате того, что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой половины туловища и конечностей передаются в правое полушарие, а от правой половины - в левое.

Передний спиноталамический путь состоит из волокон, проводящих тактильную чувствительность, он проходит в переднем канатике спинного мозга.

Пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. К мозжечку идут два спиномозжечковых пути - передний и задний. Задний спиномозжечковый путь (Флексига) начинается от клетки спинномозгового узла (1-й нейрон). Периферический отросток входит в состав спинномозгового нерва и заканчивается рецептором в мышце, капсуле суставов или связках.

Центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается в клетках ядра, расположенного у основания заднего рога (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов поднимаются в дорсальной части бокового канатика этой же стороны и через нижние ножки мозжечка идут к клеткам коры червя мозжечка. Волокна переднего спиномозжечкового пути (Говерса) образуют перекрест дважды; в спинном мозге и в области верхнего паруса, а затем через верхние ножки мозжечка достигают клеток коры червя мозжечка.

Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: нежным (тонким) и клиновидным. Нежный пучок (Голля) проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и лежит медиально в заднем канатике. Клиновидный пучок (Бурдаха) примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и от верхних конечностей. Второй нейрон этого пути лежит в одноименных ядрах продолговатого мозга. Их отростки образуют перекрест в продолговатом мозге и соединяются в пучок, называемый медиальной чувствительной петлей. Она доходит до латерального ядра таламуса (3-й нейрон). Отростки третьих нейронов через внутреннюю капсулу направляются в чувствительную и частично двигательную зоны коры.

Двигательные пути представлены двумя группами.

1. Пирамидные (кортикоспинальный и кортико-ядерный, или кортикобульбарный) пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного и продолговатого мозга, являющиеся путями произвольных движений.

2. Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в состав экстрапирамидной системы.

Пирамидный, или кортикоспинальный путь начинается от больших пирамидных клеток (Беца) коры верхних 2/3 предцентральной извилины и околоцентральной дольки, проходит через внутреннюю капсулу основание ножек мозга, основание моста, пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом он разделяется на боковой и передний пирамидные пучки. Боковой (большой) образует перекрест и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на клетках переднего рога. Передний не перекрещивается и идет в переднем канатике. Образуя посегментный перекрест, его волокна также заканчиваются на клетках переднего рога. Отростки клеток переднею рога образуют передний корешок, двигательную порцию спинномозгового нерва и заканчиваются в мышце двигательным окончанием.

Кортико-ядерный путь начинается в нижней трети предцентральной извилины, идет через колено (изгиб) внутренней капсулы и заканчивается на клетках двигательных ядер черепных нервов противоположной стороны. Отростки клеток двигательных ядер образуют двигательную порцию соответствующего нерва.

К рефлекторным двигательным путям (экстрапирамидным) относятся красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь - от клеток красного ядра среднего мозга, тектоспинальный путь - от ядер холмиков пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), связанный со слуховыми и зрительными восприятиями, и вестибулоспинальный - от вестибулярных ядер из ромбовидной ямки, связанный с поддержанием равновесия тела.

Раздел «Физиология» портала http://medicinform.net

Физиология спинного мозга

Спинному мозгу присущи две функции: рефлекторная и проводниковая. Как рефлекторный центр спинной мозг способен осуществлять сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Афферентными - чувствительными - путями он связан с рецепторами, а эфферентными - со скелетной мускулатурой и всеми внутренними органами.

Длинными восходящими и нисходящими путями спинной мозг соединяет двусторонней связью периферию с головным мозгом. Афферентные импульсы по проводящим путям спинного мозга проводятся в головной мозг, неся ему информацию об изменениях во внешней и внутренней среде организма. По нисходящим путям импульсы от головного мозга передаются к эффекторным нейронам спинного мозга и вызывают или регулируют их деятельность.

Рефлекторная функция. Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного, мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи, а также дыхательные мышцы - диафрагму и межреберные мышцы.

Помимо двигательных центров скелетной мускулатуры, в спинном мозге находится ряд симпатических и парасимпатических вегетативных центров. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт, скелетные мышцы, т.е. все органы и ткани организма. Именно здесь лежат нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями.

В верхнем грудном сегменте, находится симпатический центр расширения зрачка, в пяти верхних грудных сегментах - симпатические сердечные центры. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции).

Спинной мозг имеет сегментарное строение. Сегментом называют такой отрезок, который дает начало двум парам корешков. Если у лягушки перерезать на одной стороне задние корешки, а на другой передние, то, лапки на стороне, где перерезаны задние корешки, лишаются чувствительности, а на противоположной стороне, где перерезаны передние корешки, окажутся парализованными. Следовательно, задние корешки спинного мозга являются чувствительными, а передние - двигательными.

В опытах с перерезкой отдельных корешков было установлено, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует три поперечных отрезка, или метамера, тела: свой собственный, один выше и один ниже. Следовательно, каждый метамер тела получает чувствительные волокна от трех корешков и, для того чтобы лишить чувствительности участок тела, необходимо перерезать три корешка (фактор надежности). Скелетные мышцы также получают двигательную иннервацию от трех соседних сегментов спинного мозга.

Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания.

Для изучения рефлекторной функции спинного мозга приготовляют спинальное животное - лягушку, кошку или собаку, делая поперечную перерезку спинного мозга ниже продолговатого. Спинальное животное в ответ на раздражение осуществляет оборонительную реакцию - сгибание или разгибание конечности, чесательный рефлекс - ритмическое сгибание конечностей, проприоцептивные рефлексы. Если спинальную собаку поднять за переднюю часть туловища и слегка надавить ей на подошву задней лапки, то возникает шагательный рефлекс - ритмическое, поочередное сгибание и разгибание лап.

Проводниковая функция спинного мозга. Спинной мозг выполняет проводниковую функцию за счет восходящих и нисходящих путей, проходящих в белом веществе спинного мозга. Эти пути связывают отдельные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом.

Спинальный шок. Перерезка или травма спинного мозга вызывает явление, получившее название - спинального шока (шок в переводе с английского означает удар). Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки. Во время спинального шока раздражители, обычно вызывающие рефлексы, оказываются недействительными. Укол лапы не вызывает сгибательного рефлекса. В то же время деятельность центров, расположенных выше перерезки, сохраняется. Обезьяна, которой перерезка спинного мозга была сделана в области верхних грудных сегментов, после того как пройдет наркоз, передними лапами берет банан, чистит его, подносит ко рту и съедает. После перерезки исчезают не только скелетно-моторные рефлексы, но и вегетативные. Снижается кровяное давление, отсутствуют сосудистые рефлексы, акты дефекации и микции (мочеиспускания).

Продолжительность шока различна у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы. У лягушки шок продолжается 3 - 5 мин, у собаки - 7 - 10 дней, у обезьяны - больше 1 месяца, у человека - 4 - 5 мес. Шок у человека нередко наблюдается как последствие бытовых или военных травм. Когда шок проходит, рефлексы восстанавливаются.

Причиной спинального шока является выключение вышерасположенных отделов головного мозга, оказывающих на спинной мозг активирующее влияние, в котором большая роль принадлежит ретикулярной формации ствола мозга.

Физиология продолговатого мозга

Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую. Из продолговатого мозга и моста выходят восемь пар черепных нервов (с V по XII) и он, так же как и спинной мозг, имеет прямую чувствительную и двигательную связь с периферией. По чувствительным волокнам он получает импульсы - информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и системы пищеварения. Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложнейшие рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения. Рефлекторную деятельность продолговатого мозга можно наблюдать на бульбарной кошке, т. е. кошке, у которой произведена перерезка ствола мозга выше продолговатого. Рефлекторная деятельность такой кошки сложна и многообразна.

Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы:

Защитные рефлексы: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота.

Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез.

Сердечно-сосудистые рефлексы, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов.

В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких. В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра. От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного обеспечивают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное вопреки силам земного притяжения удерживает позу своего тела, как правило, теменем кверху.

Особое значение этого отдела центральной нервной системы определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры - дыхательный, сердечно-сосудистый, поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью. Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Физиология мозжечка

Мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами центральной нервной системы. К нему направляются афферентные (чувствительные) проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры больших полушарий. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам центральной нервной системы.

Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений.

Последствия удаления мозжечка и выпадения его функции итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А - астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом - атаксия. Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершая непрерывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), чего не бывает у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает и анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение.

Движения очень утомляют, животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией.

С течением времени двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормальна. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).

Как показал Э.А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры головного мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются. Мозжечок участвует в. регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными.

Как показали исследования Л.А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становится очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (приём пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).

При удалении половины мозжечка нарушения двигательных функций наступают на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.

Физиология среднего мозга

Рисунок: поперечный (вертикальный) разрез среднего мозга на уровне верхних холмиков.

Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба.

Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус, мышц, особенно разгибателей. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью.

Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационная ригидность не возникает. Примерно через 2 часа такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.

Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами центральной нервной системы. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом. Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки глаза и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом происходит изменение ширины зрачка и кривизны хрусталика (аккомодация), способствующая ясному видению предмета.

Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания, мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.

Физиология промежуточного мозга

Главными образованиями промежуточного мозга являются таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугорная область).

Таламус - чувствительное ядро подкорки. Его называют «коллектором чувствительности», так как к нему сходятся афферентные (чувствительные) пути от всех рецепторов, исключая обонятельные. Здесь находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры.

Главной функцией таламуса является интеграция (объединение) всех видов чувствительности. Для анализа внешней среды недостаточно сигналов от отдельных рецепторов. Здесь происходит сопоставление информации, получаемой по различным каналам связи, и оценка ее биологического значения. В зрительном бугре насчитывается 40 пар ядер, которые подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными ядрами подкорки - полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом и с ядрами среднего и продолговатого мозга.

Изучение функций зрительного бугра проводится путем перерезок, раздражения и разрушения.

Кошка, у которой разрез сделан выше промежуточного мозга, резко отличается от кошки, у которой высшим отделом центральной нервной системы является средний мозг. Она не только поднимается и ходит, т. е. выполняет сложно координированные движения, но еще проявляет все признаки эмоциональных реакций. Легкое прикосновение вызывает злобную реакцию. Кошка бьет хвостом, скалит зубы, рычит, кусается, выпускает когти. У человека зрительный бугор играет существенную роль в эмоциональном поведении, характеризующемся своеобразной мимикой, жестами и сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается давление, учащаются пульс, дыхание, расширяются зрачки. Мимическая реакция человека является врожденной. Если пощекотать нос плода 5 – 6 мес., то можно видеть типичную гримасу неудовольствия (П.К. Анохин). При раздражении зрительного бугра у животных возникают двигательные и болевые реакции - визг, ворчание. Эффект можно объяснить тем, что импульсы от зрительных бугров легко переходят на связанные с ними двигательные ядра подкорки.

В клинике симптомами поражения зрительных бугров являются сильная головная боль, расстройства сна, нарушения чувствительности как в сторону повышения, так и понижения, нарушения движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен.

В деятельности вегетативной нервной системы гипоталамус играет такую же важную роль, какую играют красные ядра среднего мозга в регуляции скелетно-моторных функций соматической нервной системы.

Самые ранние исследования функций гипоталамуса принадлежат Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, открывший локализацию центра терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела. В холодной комнате температура тела понижается, а в жаркой повышается.

Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, получаются при раздражении гипоталамуса.

В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической техники, через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узко локально раздражать те или иные зоны.

При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты - усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др. при раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты - учащение сердцебиения, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах подбугорной области располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические.

Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на целом животном, без наркоза, то представляется возможность судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе с вживленными электродами был найден центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду, - центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было заставить сытое животное есть (центр голода).

Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке с электродом, вживленным в центр страха: Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение, и бык отступал с ясно выраженными признаками страха.

Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод - предоставить возможность самому животному замыкать, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные. Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14000 раз! Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает крайне неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, второй - центром неудовольствия.

Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы).

С рецепторов, обращенных в кровь, возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. «Голодная кровь», раздражая глюкорецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи.

Одним из частых проявлений заболевания гипоталамуса в клинике является нарушение водно-солевого обмена, проявляющееся в выделении большого количества мочи с низкой плотностью. Заболевание носит название несахарного мочеизнурения.

Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах надзрительного и околожелудочкового ядер гипоталамуса образуются гормоны - вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны стекают к гипофизу, где накапливаются, а затем поступают в кровь.

Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые спускаются к передней доле гипофиза и здесь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают вещества - релизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие образование гормонов в передней его доле.

Ретикулярная формация. В стволе мозга - продолговатом, среднем и промежуточном мозге, между его специфическими ядрами находятся скопления нейронов с многочисленными сильно ветвящимися отростками, образующими густую сеть. Эта система нейронов получила название сетчатого образования, или ретикулярной формации. Специальные исследования показали, что все так называемые специфические пути, проводящие определенные виды чувствительности от рецепторов к чувствительным зонам коры головного Мозга, дают в стволе мозга ответвления, заканчивающиеся на клетках ретикулярной формации. Потоки импульсов с периферии от экстеро-, интеро- и проприорецепторов. поддерживают постоянное тоническое возбуждение структур ретикулярной формации.

От нейронов ретикулярной формации начинаются неспецифические пути. Они поднимаются вверх к коре головного мозга и подкорковым ядрам и спускаются вниз к нейронам спинного мозга.

В чем же состоит функциональное значение этой своеобразной системы, не имеющей своей территории, располагающейся между специфическими соматическими и вегетативными ядрами ствола мозга?

Методом раздражения отдельных структур ретикулярной формации удалось раскрыть ее функцию как регулятора функционального состояния спинного и головного мозга, а также важнейшего регулятора мышечного тонуса. Роль ретикулярной формации в деятельности центральной нервной системы сравнивают с ролью регулятора в телевизоре. Не давая изображения, он может менять громкость звука и освещенность.

Раздражение ретикулярной формации, не вызывая двигательного эффекта, изменяет имеющуюся деятельность, тормозя ее или усиливая. Если у кошки короткими, ритмическими раздражениями чувствительного нерва вызывать защитный рефлекс - сгибание задней лапки, а затем на этом фоне присоединить раздражение ретикулярной формации, то в зависимости от зоны раздражения эффект будет различен: спинальные рефлексы либо резко усилятся, либо ослабятся и исчезнут, т. е. затормозятся. Торможение возникает при раздражении задних отделов ствола мозга, а усиление рефлексов - при раздражении передних отделов. Соответствующие зоны ретикулярной формации получили название тормозящей и активирующей зон.

На кору головного мозга ретикулярная формация оказывает активирующее воздействие, поддерживая состояние бодрствования и концентрируя внимание. Если у спящей кошки с вживленными в промежуточный мозг электродами включать раздражение ретикулярной формации, то кошка просыпается, открывает глаза. На электроэнцефалограмме видно, что исчезают медленные волны, характерные для сна, и появляются быстрые волны, свойственные состоянию бодрствования. Ретикулярная формация оказывает на кору головного мозга восходящее, генерализованное (охватывающее всю кору) активирующее влияние. По выражению И.П. Павлова, «подкорка заряжает кору». В свою очередь кора больших полушарий регулирует активность сетчатого образования.

Физиология ч-ка: Compendium. Учебник для высших учебных заведений / Под ред. Акад РАМН Б.И.Ткаченко и проф. В.Ф.Пятина, СПб. – 1996, 424 с.

Центральная нервная система

Центральная нервная система (ЦНС) — совокупность нервных образова­ний спинного и головного мозга, обеспечивающих восприятие, обработку, передачу, хранение и воспроизведение информации с целью адекватного взаимодействия организма с изменениями окружающей среды, организации оптимального функционирования органов, систем и организма в целом.

Нейрон и нейроглия

Нейрон – структурная и функциональная единица нервной системы, способен принимать, обрабатывать, кодировать, хранить и передавать ин­формацию, реагировать на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами и клетками органов. Функционально нейрон состоит из воспри­нимающей части (дендриты, мембрана сомы нейрона), интегративной (сома с аксональным холмиком) и передающей (аксональный холмик с аксоном).

Дендриты, обычно несколько, их мембрана чувствительна к медиаторам и имеет для восприятия сигналов специализированные контакты — шипики. Чем сложнее функция нейронов, тем больше шипиков на их дендритах. Больше всего шипиков на пирамидных нейронах двигательной коры. Ши­пики исчезают, если не получают информацию.

Сома нейрона выполняет информационную и трофическую функции (рост дендритов и аксона). Сома содержит ядро и включения, обеспечивающие функционирование нейрона.

Функционально нейроны делят на три группы: афферентные - получают и передают информацию в вышележащие отделы ЦНС, промежуточные -обеспечивают связи между нейронами одной структуры и эфферентные -передают информацию к структурам ЦНС или к тканям организма. По типу используемого медиатора нейроны делят на холин-, пептид-, норадреналин-. дофамин-, серотонинергические и др. По чувствительности к раздражителя м нейроны разделяют на моно-, би- и полисенсорные, реагирующие соответ­ственно на сигналы одной (свет или звук), двух (свет и звук) и более модальностей. По проявлению активности нейроны бывают: фоновоактивные (генерируют импульсы непрерывно с разной частотой) и молчащие (реагиру­ют только на предъявление раздражения).

[…]

Функции нейроглин (астроглиоциты, олигодендроглиоциты, микроглиоци-ты). Глия — мелкие клетки различной формы в количестве 140 млрд., запол­няют пространства между нейронами и капиллярами, составляя 10% объема мозга. Астроглиоциты — многоотростчатые клетки размером от 7 до 25 мкм. Большая часть отростков заканчивается на стенках сосудов. Астроглиоциты служат опорой нейронов, обеспечивают репаративные про­цессы нервных стволов, изолируют нервное волокно, участвуют в метабо­лизме нейронов. Олигодендроглиоциты - клетки, имеющие малое число от­ростков. Олигодендроглиоцитов больше в подкорковых структурах, в стволе мозга, меньше - в коре. Они участвуют в миелинезации аксонов и в мета­болизме нейронов. Микроглиоциты — самые мелкие клетки глии, способны к фагоцитозу.

Глиальные клетки способны ритмически изменять свой размер, при этом отростки набухают без изменения длины. «Пульсацию» олигодендроглиоцитов уменьшает серотонин, а усиливает – норадреналин. Функция «пульсации» глиальных клеток — проталкивание аксоплазмы нейронов и Создание тока жидкости в межклеточном пространстве.

[…]

Информационная функция нервной системы. Отдельный нейрон восприни­мает, обрабатывает и посылает сигналы к исполнительной системе, выпол­няя функцию кодирования.

В нервной системе информация кодируется неимпульсными и импуль­сными (разряд нервной клетки) кодами. Пространственно-временное коди­рование и кодирование мечеными линиями осуществляются при изменении активности нервной системы. Неимпульсное кодирование информации выра­жается в виде изменения рецепторного, синаптического или мембранного потенциалов. Импульсное кодирование в нервной системе доминирует над безымпульсным и осуществляется: частотным и интервальным кодировани­ем, латентным периодом, длительностью реакции, вероятностью появления импульса, вариабельностью частоты импульсации. Частотное кодирование осуществляется количеством импульсов в единицу времени. Например, раз­дражение мотонейрона одной частотой вызывает сокращение одной группы волокон, а другой частотой - возбуждает другую группу мышечных волокон. Интервальное кодирование осуществляется различными временными интерва­лами между импульсами при их постоянной средней частоте. Например, мышцы сокращаются во много раз сильнее, если нерв раздражается нере­гулируемым импульсным потоком. Сила раздражения кодируется временем латентного периода появления ответа нервной клетки, а также числом импульсов и временем реакции нейрона. Все способы кодирования редко выступают в чистом виде.

Качество раздражения кодируется интервальным, пространственно-вре­менным способами и мечеными линиями. Пространственное и простран­ственно-временное кодирование - это кодирование информации путем формирования специфической пространственной и временной мозаики из возбужденных и заторможенных нейронов. Кодирование мечеными линиями предполагает, что любая информация, идущая от данного рецептора, оцени­вается в коре как сообщение одного качества.

Эффективность кодирования информации повышается при увеличении скорости ее передачи. Надежность передачи информации в нервной систе­ме обусловлена дублированием каналов связи, элементов и систем (струк­турная избыточность) и «излишним» числом импульсов в разряде, а так­же повышением возбудимости нервной клетки (функциональная избыточ­ность).

Спинной мозг

Спинной мозг морфофункционалыю организован в форме сегментов, деле­ние на которые определяется зонами распределения клеток, образующих задние афферентные (чувствительные) и передние эфферентные (двигательные) корешки (закон Белла-Мажанди).

Афферентные входы спинного мозга образованы входами от рецепторов:

1) проприоцептивной чувствительности, рецепторов мышц, сухожилий, над­костницы, оболочек суставов;

2) кожной рецепции (болевой, температурной, тактильной, давления);

3) висцеральных органов – висцерорецепция.

Функции нейронов спинного мозга. Функционально нейроны спинного мозга делятся на α- и γ-мотонейроны, интернейроны, нейроны симпатической и парасимпатической системы.

Мотонейроны иннервируют мышечные волокна, образуя моторную едини­цу. В мышцах точных движений (глазодвигательные) один нерв иннервирует наименьшее количество мышечных волокон. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, образуют мотонейронный пул. Мотонейроны одного пула имеют разную возбудимость, поэтому они вовлекаются в активность в зави­симости от интенсивности их стимуляции. Только при оптимальной силе раздражения мотонейронов пула все волокна мышцы, иннервируемые этим пулом, вовлекаются в сокращение. α -мотонейроны имеют прямые связи с экстрафузальными волокнами мышц, обладают низкой частотой импульсации (10 – 20/сек). γ-мотонейроны иннервируют только интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена. Нейроны имеют высокую частоту импульсации (до 200/сек) и получают информацию - о состоянии мышечного веретена через промежуточные нейроны.

Интернейроны (промежуточные нейроны) генерируют до 1000 импульсов в секунду. Функция интернейронов: организация связей между структурами спинного мозга; торможение активности нейронов с сохранением направ­ленности пути возбуждения; реципрокное торможение мотонейронов, иннервирующих мышцы антагонисты.

Нейроны симпатической системы расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга, их фоновая активность составляет 3 – 5 импульсов в сек. Разряды нейронов коррелируют с колебаниями артериального давления.

Нейроны парасимпатической системы также являются фоноактивными, ло­кализуются в сакральном отделе спинного мозга. Нейроны активируются при раздражении тазовых нервов, чувствительных нервов конечностей. Уча­щение частоты их разрядов усиливает сокращение мышц стенок мочевого пузыря.

Проводящие пути спинного мозга сформированы аксонами нейронов спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга. Функционально про­водящие пути подразделяются на проприоспинальные, спиноцеребральные и цереброспинальные. Проприоспинальные пути начинаются от нейронов промежуточной зоны одних сегментов и идут в промежуточную зону или на мотонейроны передних рогов других сегментов. Функция: координация позы, тонуса мышц, движений разных метаметров тела. Спиноцеребральные пути (проприоцептивный, спиноталамический, спиномозжечковый, спиноретикулярный) соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного. Проприоцептивный путь: рецепторы глубокой чувствительности сухожилий мышц, надкостницы и оболочек суставов — спинальные ганглии — задние канатики, ядра Голля и Бурдаха (первое переключение) - контралатераль-ные ядра таламуса (второе переключение) - нейроны соматосенсорной коры. По ходу волокна проводящих путей отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Спиноталамический путь: болевые, температурные и тактильные рецепторы кожи — спинальные ганглии, задние рога спинного мозга (первое переклю­чение) — контралатеральный боковой канатик и частично передний канатик — таламус (второе переключение) — сенсорная кора. Соматовисцеральные афференты идут также по спиноретикулярному пути. Спиномозжечковые пути: сухожильные рецепторы Гольджи, проприорецепторы, рецепторы давления, прикосновения — неперекрещивающийся пучок Говерса и дважды перекре­щивающийся пучок Флексинга - полушария мозжечка.

Цереброспинальные пути: кортикоспиналъный — от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры (регуляция произвольных движе­ний), руброспиналъный, вестибулоспиналъный, ретикулоспиналъный – регулиру­ют тонус мускулатуры. Конечным пунктом всех путей являются мотонейро­ны передних рогов спинного мозга.

Рефлексы спинного мозга. Рефлекторные реакции спинного мозга осущест­вляются сегментарными рефлекторными дугами, их характер зависит от области и силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам, влияний со стороны головного мозга. Из рецептивного поля рефлекса информация о раздражителе по чувствительному и центральному волокнам нейрона спинального ганглия может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого иннервирует мышцу. Так образуется моносинаптическая рефлек­торная дуга, которая между афферентным нейроном и мотонейроном имеет один синапс. Моносинаптические рефлексы возникают только при раздраже­нии рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен. Спиналь­ные рефлексы, реализуемые с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга, называются полисшапттескими.

Виды полисинаптических рефлексов: миотатические (рефлекторное со­кращение мышцы на ее быстрое растяжение, например, ударом молоточка по сухожилию); с рецепторов кожи; висцеромоторные (двигательные реакции мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц-разгибателей спины при стимуляции афферентных нервов внутренних органов); вегетативные (реак­ции внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных и кожных рецепторов). Вегетативные рефлексы имеют свои осо­бенности – большой латентный период и две фазы реакции. Ранняя фаза (латентный период 7 – 9 мс) — реализуется ограниченным числом сегментов, а поздняя (латентный период до 21 с) – вовлекает в реакцию все сегменты спинного мозга и вегетативные центры головного мозга.

Сложной деятельностью спинного мозга является организация произволь­ных движений, в основе которой лежит у-афферентная рефлекторная система. В нее входят: пирамидная кора, экстрапирамидная система, α- и γ-мотонейроны спинного мозга, экстра- и интрафузальные волокна мышечного ве­ретена.

Полное пересечение спинного мозга в эксперименте или у человека при травме вызывает спинальный шок (шок-удар). Все центры ниже перерезки перестают осуществлять рефлексы. Спинальный шок у разных животных длится разное время. У обезьян рефлексы начинают появляться через не­сколько суток, у человека - через несколько недель, а то и месяцев.

Причиной шока является нарушение регуляции рефлексов со стороны головного мозга. Повторная перерезка спинного мозга ниже места первой перерезки не вызывает спинального шока.

Ствол мозга

К стволу мозга относят продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок. Функции ствола мозга: рефлектор­ная, ассоциативная, проводниковая. Пути ствола мозга связывают между со­бой различные структуры ЦНС и при организации поведения обеспечивают их взаимодействие между собой (ассоциативная функция).

Функции продолговатого мозга - регуляция вегетативных и соматических вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов за счет специфических нерв­ных ядер и ретикулярной формации.

Функции ядер блуждающего нерва: получают информацию от сердца, части сосудов, пищеварительного тракта, легких и регулируют их двигательную или секреторную реакцию; усиливают сокращение гладких мышц, желудка, кишечника, желчного пузыря и расслабляют сфинктеры этих органов; за­медляют работу сердца, уменьшают просвет бронхов; стимулируют секрецию бронхиальных, желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы, сек­реторных клеток печени.

Центр слюноотделения усиливает общую (парасимпатическая часть) и белковую секреции (симпатическая часть) слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены сосудодвигательный и дыхательный центры. Дыхательный центр - симмет­ричное образование; залповая активность его клеток коррелирует с ритмом вдоха и выдоха. […]

Сосудодвигательный центр получает афферентацию от рецепторов сосу­дов, через другие структуры мозга от бронхиол, сердца, органов брюшной полости, рецепторов соматической системы. Эфферентные пути рефлексов идут по ретикулоспинальному тракту к боковым рогам спинного мозга (сим­патические центры). Реакции кровяного давления зависят от типа симпати­ческих нейронов спинного мозга и от их частоты разрядов. Высокочастотная импульсация повышает, а низкочастотная - снижает кровяное давление. Сосудодвигательный центр влияет также на дыхательную ритмику, тонус бронхов, мышцы кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга связы­вает его с гипоталамусом и другими нервными центрами.

Защитные рефлексы: рвота, чихание, кашель, слезоотделение, смыкание век. Раздражение рецепторов слизистой глаз, ротовой полости, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов возбуждает двигательные центры тройничного, блужда­ющего, языкоглоточного, лицевого, добавочного или подъязычного нервов, таким образом, реализуется тот или иной защитный рефлекс. Продолговатый мозг участвует в организации рефлексов пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.

Рефлексы поддержания позы формируются при участии рецепторов пред­дверия улитки и полукружных каналов, нейронов латерального и медиаль­ного вестибулярных ядер продолговатого мозга. Нейроны медиального и латерального ядер по вестибулоспинальному пути связаны с мотонейронами соответствующих сегментов спинного мозга. В результате активации этих структур изменяется тонус мышц, что создает определенную позу туловища. Различают статические рефлексы позы (регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела) и статокинетические реф­лексы (перераспределяют тонус мышц для организации позы, в момент прямолинейного или вращательного движения).

Ядра продолговатого мозга осуществляют первичный анализ силы и ка­чества различных раздражений (рецепция кожной чувствительности лица -ядро тройничного нерва; рецепция вкуса — ядро языкоглоточного нерва; рецепция слуховых раздражений - ядро слухового нерва; рецепция вестибу­лярных раздражений - верхнее вестибулярное ядро) и передают обработан­ную информацию в подкорковые структуры для определения биологической значимости раздражителя.

Функции моста и среднего мозга. Мост содержит восходящие и нисходя­щие пути, связывающие передний мозг со спинным, мозжечком и другими структурами ствола. Нейроны моста образуют ретикулярную формацию, здесь локализуются ядра лицевого, отводящего нервов, двигательная часть и сред­нее сенсорное ядро тройничного нерва. Нейроны ретикулярной формации моста активируют или тормозят кору мозга, связаны с мозжечком, спинным мозгом (ретикулоспинальный путь). В ретикулярной формации моста нахо­дятся также две группы ядер: одна - активирует центр вдоха продолговатого мозга, другая - центр выдоха, что приводит работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствие с меняющимся состоянием организма.

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Красное ядро (верхняя часть ножек мозга) связано с корой мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами (базальные ганглии), мозжечком, со спинным мозгом (руброспинальный путь). Нарушение связей красного ядра с ретику­лярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригид­ности у животных (сильное напряжение мышц-разгибателей конечностей, шеи и спины), что свидетельствует о тормозном влиянии этого ядра на нейроны ретикулоспинальной системы. Красное ядро, получая информацию от двигательной коры, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движе­нии и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылает коррегирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и, тем самым, регулирует тонус мускулатуры.

Черная субстанция (ножки мозга) регулирует акты жевания, глотания, их последовательность, обеспечивает точные движения пальцев кисти рук, на­пример при письме. Нейроны этого ядра синтезируют медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям го­ловного мозга.

Поднятие глазного века, движение глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа регулирует ядро глазодвигательного нерва, а поворот глаза вверх-наружу — ядро блокового нерва. В среднем мозге расположены нейроны,

регулирующие просвет зрачка и кривизну хрусталика, в результате происхо­дит адаптация глаза к лучшему видению.

Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в регуляции сна. Торможение ее активности вызывает сонные веретена ЭЭГ, а стимуля­ция — реакцию пробуждения.

В верхних буграх четверохолмия происходит первичное переключение зри­тельных путей от сетчатки глаза, а в нижних буграх - второе и третье переключение от слуховых и вестибулярных органов. Далее афферентация поступает к коленчатым телам промежуточного мозга. Аксоны нейронов бугров четверохолмия идут к ретикулярной формации ствола мозга и к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь). Основная функция бугров четверохолмия — организация реакции настораживания и так назы­ваемых «старт-рефлексов» на внезапные, еще нераспознанные зрительные или звуковые сигналы. В этих случаях средний мозг активируется через гипоталамус, повышая тонус мышц, учащая сокращения сердца, формирует реакцию избегания или оборонительную реакцию. Четверохолмие организу­ет ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.

Промежуточный мозг (таламус, гипоталамус, гипофиз) интегрирует сен­сорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма.

Функции таламуса: 1) обработка и интеграция всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжеч­ка, базальных ганглиев; 2) регуляция функциональных состояний организма. В таламусе около 120 разнофункциональных ядер, которые по проекции в кору делят на три группы: передняя – проецирует аксоны своих нейронов в поясную кору; медиальная - в любую; латеральная – в теменную, височную, затылочную. Функции ядер таламуса определяются его афферентными свя­зями. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кож­ной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов ствола, мозжечка, бледного шара, продолговатого и спинного мозга. Ядра таламуса делят на специфические, неспецифические и ассоциативные.

Специфические ядра (переднее, вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленча­тые тела — подкорковые центры зрения и слуха) содержат «релейные» ней­роны, которые переключают пути, идущие в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности и направляют их в строго определенные участки 3 – 4-го слоев коры (соматотопическая локализация). Специфические ядра таламуса также имеют соматотопическую организацию, поэтому при нарушении их функции происходит выпадение конкретных видов чувстви­тельности.

Ассоциативные ядра (медиодорсальные, латеральные, дорсальные и по­душка таламуса) содержат полисенсорные нейроны, которые возбуждаются разными раздражениями и посылают интегрированный сигнал в ассоциатив­ную кору мозга.

Аксоны нейронов ассоциативных ядер таламуса идут в 1-й и 2-й слои ассоциативных и частично проекционных областей коры, по пути отдавая коллатерали в 4-й и 5-й слои коры и образуя аксосоматические контакты с пирамидными нейронами.

Неспецифические ядра таламуса (срединный центр, парацентральное ядро, центральный, медиальный, латеральный, субмедиальный, вентральный передний и парафасцикулярный комплексы, ретикулярное ядро, перивентри-кулярная и центральная серая масса) состоят из нейронов, аксоны которых поднимаются в кору и контактируют со всеми ее слоями, образуя диффуз­ные связи. К неспецифическим ядрам таламуса поступают сигналы из ре­тикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Возбуждение неспецифи­ческих ядер вызывает генерацию в коре веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния.

Функции гипоталамуса. Гипоталамус — комплекс полифункциональных структур промежуточного мозга, имеющих афферентные связи с обонятель­ным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной, височной, теменной корой, а эфферентные связи — с таламусом, ретикуляр­ной формацией, вегетативными центрами ствола и спинного мозга. Функци­онально ядерные структуры гипоталамуса разделены на три группы и вы­полняют интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокрин­ной регуляций.

Передняя группа ядер регулирует по парасимпатическому типу восстанов­ление и сохранение резервов организма, продуцирует рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), управляет функцией перед­ней доли гипофиза, обеспечивает терморегуляцию путем теплоотдачи (рас­ширение сосудов, усиление дыхания и потоотделения), вызывает сон.

Средняя группа ядер снижает активность симпатической системы, воспри­нимает изменения температуры крови (центральные терморецепторы), электро­магнитного состава и осмотического давления плазмы (осморецепторы ги­поталамуса), а также концентрацию гормонов крови.

Задняя группа ядер вызывает симпатические реакции организма (расши­рение зрачков, повышение АД, учащение ритма сердечных сокращений, угнетение моторики кишечника), обеспечивает терморегуляцию путем тепло­продукции (увеличение обменных процессов, частоты сердечных сокраще­ний, тонуса мышц), формирует пищевое поведение (поиск пищи, слюноотде­ление, стимуляция кровообращения и моторики кишечника), регулирует цикл «бодрствование-сон». Избирательное повреждение различных ядер заднего гипоталамуса может вызвать летаргический сон, голодание (афагию) или чрез­мерное потребление пищи (гиперфагию) и др.

В гипоталамусе расположены центры регуляции: гомеостаза, терморегуля­ции, голода и насыщения, жажды, полового поведения, страха, ярости, регуля­ции цикла «бодрствование—сон». Спецификой нейронов гипоталамуса являет­ся их чувствительность к составу омывающей крови, отсутствие гематоэнце-фалического барьера, нейросекреция пептидов и нейромедиаторов.

Гипофиз структурно-функционально связан с гипоталамусом. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) накапливает продуцируемые гипоталамусом гор­моны, которые регулируют водно-солевой обмен (вазопрессин), функцию матки и молочных желез (окситоцин). Передняя доля гипофиза вырабатывает: адренокортикотропный гормон (стимулирует надпочечники); тиреотропный гормон (регуляция щитовидной железы); гонадотропный гормон (регуляция половых желез); соматотропный гормон (рост костной системы); пролактин (регулятор роста и секреции молочных желез). Гипоталамус и гипофиз об­разуют также нейрорегуляторные энкефалины и эндорфины (морфинопо-добные вещества), которые снижают стресс.

Функции ретикулярной формации мозга. Ретикулярная формация мозга -это сеть нейронов продолговатого, среднего и промежуточного мозга, свя­занная со всеми структурами ЦНС. Генерализованный характер влияний ретикулярной формации позволяет считать ее неспецифической системой мозга. Особенности ее функции:

1) компенсация и взаимозаменяемость элементов сети;

2) надежность функционирования нейронных сетей;

3) диффузность связей между элементами сети;

4) устойчивая фоновоактивная импульсация нейронов;

5) наличие фоновомолчащих нейронов, быстро реагирующих на внезапные, неопознанные зрительные и слуховые сигналы;

6) организация двигательной активности при участии вестибулярных и зрительных сигна­лов;

7) формирование общего диффузного, дискомфортного ощущения;

8) адаптация (снижение) активности нейронов при их повторных раздраже­ниях (нейроны новизны);

9) нейроны ретикулярной формации моста тормо­зят активность мотонейронов мышц-сгибателей и возбуждают мотонейроны мыщц-разгибателей. Противоположные эффекты вызывают ретикулярные нейроны продолговатого мозга;

10) активность нейронов всех отделов рети­кулярной формации облегчает реакции моторных систем спинного мозга;

11) ретикулярная формация продолговатого мозга синхронизирует актив­ность коры мозга (развитие медленных ритмов ЭЭГ или сонного состоя­ния);

12) ретикулярная формация среднего мозга десинхронизирует актив­ность коры (эффект пробуждения, развитие быстрых ритмов ЭЭГ);

13) ре­гулирует активность дыхательного и сердечно-сосудистого центров.

Функции мозжечка. Мозжечок — интегративная структура головного мозга, координирует и регулирует произвольные и непроизвольные движения, вегета­тивные и поведенческие функции. Особенности коры мозжечка:

1) стереотип­ное строение и связи;

2) большое количество афферентных входов и един­ственный аксонный выход – клетки Пуркинье;

3) клетки Пуркинье воспри­нимают все виды сенсорных раздражений;

4) мозжечок связан со структу­рами переднего мозга, ствола и спинным мозгом.

В мозжечке различают: архицеребеллюм (древний мозжечок), связан с вестибулярной системой и регулирует равновесие; палеоцеребеллюм (старый мозжечок - червь, пирамида, язык, парафлоккулярный отдел), получает информацию от проприорецепторов мышц, сухожилий, надкостницы, обо­лочек суставов; неоцеребеллюм (новый мозжечок — кора полушарий мозжеч­ка, участки червя), который через лобно-мостомозжечковые пути регулирует зрительные и слуховые моторные реакции.

Афферентные связи мозжечка: 1) рецепторы кожи, мышц, суставных обо­лочек, надкостницы — дорзальный и вентральный спиномозжечковые трак­ты - нижние оливы продолговатого мозга - далее через лазающие волокна на дендриты клеток Пуркинье; 2) ядра моста — система мшистых волокон — клетки-зерна, которые полисинаптически связаны с клетками Пуркинье; 3) голубое пятно среднего мозга — адренергические волокна, которые выде­ляют норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, изменяя возбудимость его клеток.

Эфферентные пути мозжечка: через верхние ножки идут в таламус, варолиев мост, красное ядро, ядра ствола мозга, ретикулярную формацию сред­него мозга; через нижние ножки мозжечка - к вестибулярным ядрам про­долговатого мозга, оливам, ретикулярной формации продолговатого мозга; через средние ножки — связывают неоцеребеллум с лобной корой. Эфферентные сигналы из мозжечка в спинной мозг регулируют силу мышечных сокращений, поддерживают нормальный тонус мышц в покое и при движе­ниях соразмеряют произвольные движения с их целью, способствуют смене сгибательных и разгибательных движений, а также длительным тоническим сокращениям.

Нарушение регуляторных функций мозжечка вызывает следующие рас­стройства движений: астения - снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц; астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение; дистопия — непроиз­вольное повышение или понижение тонуса мышц; тремор — дрожание пальцев рук, головы в покое (усиливается при движении); дисметрия - расстройство движений в виде лишнего (гиперметрия) или недостаточного (гипометрия) действия; атаксия - нарушение координации движений; дизартрия - рас­стройство речевой моторики. Снижение функций мозжечка нарушает, пре­жде всего, порядок и последовательность движений, которые были приоб­ретены человеком в результате обучения.

Через коллатерали пирамидного тракта двигательной области коры боль­шого мозга латеральная и промежуточная области коры мозжечка получают информацию о готовящемся произвольном движении. Латеральная кора мозжечка посылает сигналы в его зубчатое ядро, далее информация по мозжечково-кортикальному пути поступает в сенсомоторную кору. Одновре­менно сигналы через мозжечково-рубральный путь, красное ядро и далее по руброспинальному пути достигают мотонейронов спинного мозга. Парал­лельно эти же мотонейроны получают сигналы по пирамидному тракту от нейронов коры головного мозга. В целом мозжечок корректирует подготовку движения в коре головного мозга и готовит тонус мускулатуры для реали­зации этого движения через спинной мозг. Поскольку мозжечок тормозит миотатические и лабиринтные рефлексы через нейроны вестибулярного ядра, то при повреждении мозжечка вестибулярные ядра бесконтрольно активи­руют мотонейроны передних рогов спинного мозга. В результате повышает­ся тонус мышц-разгибателей конечностей. Одновременно освобождаются проприоцептивные рефлексы спинного мозга, так как снимается тормозя­щее влияние на его мотонейроны со стороны ретикулярной формации про­долговатого мозга.

Мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, которые тормозят активность мотонейронов спинного мозга. Чем больше мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, тем более выражено торможение мотонейронов спинного мозга. При повреждении мозжечка это торможение исчезает, так как активация пирамидных клеток прекращается.

Таким образом, при повреждении мозжечка активируются нейроны вес­тибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые стимулируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно снижается тор­мозное влияние пирамидных нейронов на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга и не получая торможения со стороны коры, мотонейроны спинного мозга активируются и вызывают гипертонус мышц.

Мозжечок через угнетающие и стимулирующие влияния на сердечно­сосудистую, дыхательную, пищеварительную и другие системы организма стабилизирует и оптимизирует функции этих систем. Характер изменений зависит от фона, на котором они вызываются: при раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Кроме того, при возбуждении мозжечка происходит активация систем орга­низма по типу симпатической реакции, а при повреждении его превалируют противоположные по характеру эффекты.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятель­ности организма (моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной), оптимизирует взаимоотношения различных отделов ЦНС.