Семинарское занятие №5 Тема: «Физиология деятельности кожно-кинестетического, обонятельного и вкусового анализаторов»

Вопросы для обсуждения:

1. Кожа как периферический конец анализатора. Кожно-кинестетическая рецепция.

2. Передача и переработка соматосенсорной информации.

3. Кожно-кинестическая мозговая кора.

4. Строение и функции вкусового анализатора.

5. Строение и функции обонятельного анализатора.

Литература:

1. Хомская Е.Д. Нейропсихология: 4-е издание. – СПб.: Питер, 2005. – 496 с. (см. главу 9).

2. Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. – М.: Академия, 2003. – с. 69 – 80.

3. Психофизиология. Под ред. Ю.И. Александрова. - СПб.: Питер, 2003.

Материалы для подготовки к занятию

Хомская Е.Д. Нейропсихология: 4-е издание. – СПб.: Питер, 2005. – 496 с.

Сенсорные и гностические кожно-кинестетические расстройства. Тактильные агнозии

Кожно-кинестетический анализатор

Сенсорные кожно-кинестетические расстройства

Кожно-кинестетическая, или общая, чувствительность занимает особое место среди разных видов чувствительности. Она, по-видимому, биологически более значима, чем специальные виды чувствительности: зрение, слух, обоняние, вкус. Отсутствие специальных видов чувствительности совместимо с жизнью, отсутствие же общей, кожно-кинестетической чувствительности — нет. Если представить существо, лишенное способности воспринимать окружающий мир через кожную и кинестетическую рецепции, то такое существо просто не смогло бы остаться в живых, не имея возможности уберечься от вредных, опасных для жизни воздействий, о которых сигнализируют болевые ощущения. Кроме того, у такого существа резко разладились бы движения, так как кинестетическая чувствительность является основой движений всех видов.

Кожно-кинестетическая чувствительность филогенетически является самой древней — это комплексное понятие, объединяющее несколько видов чувствительности.

В целом эти виды чувствительности можно разделить на две категории:

а) связанные с рецепторами, содержащимися в коже;

б) связанные с рецепторами, находящимися в мышцах, суставах и сухожилиях.

Известно, что и в коже, и в мышцах, и в сухожилиях, и в суставах человека сосредоточено огромное количество рецепторов.

Виды кожной рецепции разнообразны. Можно выделить по крайней мере четыре самостоятельных вида рецепции:

1) тепловая;

2) холодовая;

3) тактильная;

4) болевая.

Некоторые исследователи выделяют еще вибрационную чувствительность; другие считают, что она является комплексной и не представляет собой специального вида чувствительности.

Четырем основным видам кожной чувствительности соответствуют различные рецепторные аппараты, которые сосредоточены в коже человека. Установлено, что они очень разнообразны и по форме, и по принципу своего действия. Гистологически описано множество рецепторов, причем назначение некоторых из них до сих пор остается неизвестным.

К числу основных рецепторных аппаратов кожи относятся:

♦ колбочки Краузе, раздражение которых дает ощущение холода;

♦ цилиндрические рецепторы Руффини, при раздражении которых возникают тепловые ощущения;

♦ корзинчатые сплетения и тельца Мейснера, которые находятся около волосяных луковиц и обеспечивают возникновение ощущений прикосновения и давления;

♦ так называемые свободные нервные окончания, которые, по-видимому, связаны с болевыми ощущениями. Предполагается, что вибрационная чувствительность обеспечивается работой всех, и прежде всего тактильных, рецепторов, а также, возможно, болевых и температурных.

Помимо кожных рецепторов существуют рецепторы мышц, суставов и сухожилий, связанные с кинестетической (или проприоцептивной) чувствительностью. Это ощущения, которые поступают от мышечно-суставного аппарата в момент, когда человек принимает какую-либо позу или совершает движение. Передача этих ощущений осуществляется с помощью трех видов рецепторов:

а) мускульные веретена, которые находятся в мышцах и раздражаются в момент их сокращения;

б) сухожильный орган Гольджи — рецептор, находящийся в сухожилиях и воспринимающий разную степень их натяжения, т. е. регистрирующий момент начала движения;

в) Паччиниевы тельца, находящиеся в суставах, которые реагируют на смену положения суставов относительно друг друга и обеспечивают так называемое суставное чувство.

Существует и ряд других рецепторов мышечно-суставного аппарата, назначение которых пока не определено.

В целом кожа человека и его опорно-мышечный аппарат представляют собой огромный рецептор — периферический отдел кожно-кинестетического анализатора, который вынесен наружу для первичной оценки контактных воздействий.

Из работ по физиологии сенсорных систем хорошо известно, что кожа неоднородна по количеству и характеру представленных в ней рецепторов. В ней есть места очень чувствительные к прикосновению, к температурным и болевым воздействиям и места менее чувствительные. Наиболее чувствительными являются ладонь руки, область вокруг рта, язык; наименее чувствительна средняя зона спины: в этой области чувствительность во много раз ниже, чем в области ладони. В соответствии с разной функциональной значимостью этих областей в них содержится различное количество рецепторов.

Афферентные раздражения, идущие от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата, проводятся по трем типам волокон: А, В и С, – являющихся отростками клеток, расположенных в спинальных ганглиях.

Аксоны этих клеток делятся на две ветви, одна из которых вступает в задний спинномозговой корешок, а другая — в периферический нерв. Эти волокна проводят разные виды чувствительности и различаются по степени миелинизации, а следовательно, по скорости проведения возбуждения; они различаются также по своему диаметру, что тоже оказывает прямое влияние на скорость проведения возбуждения.

Волокна типа А хорошо миелинизированы, их диаметр равен 8 – 12 мк; они проводят возбуждение со скоростью 120 м/с. Эти волокна проводят тактильные и кинестетические ощущения, идущие от мышц, сухожилий и суставов.

Волокна типа В, снабжены тонкой миелиновой оболочкой, имеют меньший диаметр (4 – 8 мк) и проводят возбуждение со скоростью 15 – 40 м/с. По этим волокнам идут в основном температурные и болевые раздражения, но с меньшей скоростью, чем по волокнам типа А.

Волокна типа С — без миелиновой оболочки — имеют наименьший диаметр (меньше 4 мк) и проводят возбуждение с наименьшей скоростью — 0,5 – 15 м/с. По данным волокнам проводятся болевые и частично температурные ощущения.

Таким образом, наблюдается определенная специализация волокон по отношению к разным видам чувствительности, но она, по-видимому, не абсолютна. Так, болевая чувствительность преимущественно проводится самыми тонкими и хуже всего миелинизированными волокнами, а тактильные ощущения — главным образом наиболее крупными и хорошо миелинизированными. Температурная чувствительность проводится, вероятно, разными типами волокон.

От рецепторов, сосредоточенных в коже и в различных мышцах, сухожилиях и суставах, волокна типов А, В, С поступают в задние рога спинного мозга. Наиболее крупные волокна (типов А и В), которые проводят тактильную и проприоцептивную чувствительность, поступают через задние рога спинного мозга, не прерываясь, в пучки Голля и Бурдаха, находящиеся в задних столбах спинного мозга. Далее волокна этих пучков переходят в волокна нежного и клиновидного пучков продолговатого мозга и кончаются в их ядрах. Здесь начинается второй нейрон пути, волокна которого, перекрещиваясь по средней линии, идут через продолговатый мозг, Варолиев мост и четверохолмие к ядрам зрительного бугра (в составе медиальной петли). Волокна медиальной петли заканчиваются в вентральных ядрах зрительного бугра, где находится третий нейрон этого пути.

Таким образом, первый нейрон пути находится в спинальном ганглии, второй — в продолговатом мозге, а третий — в зоне таламуса. От вентральных ядер таламуса волокна идут в постцентральную область коры к 3-му первичному полю коры больших полушарий.

Волокна С и частично В-типов, которые проводят в основном болевую и температурную чувствительность (и в меньшей степени тактильную), поступают через задние рога в спинной мозг. Здесь в сером веществе задних рогов находится второй нейрон, волокна которого переходят на противоположную сторону и образуют передние и боковые столбы в составе так называемого пути Говерса. Волокна этого пути заканчиваются в ядрах зрительного бугра, где находится третий нейрон пути. Таким образом, перекрест волокон С и частично В-типов идет на большом протяжении спинного мозга. Путь Говерса состоит из двух самостоятельных путей:

а) спинно-таламического пути, идущего от спинного мозга к таламусу; внутри спинно-таламического пути кнаружи располагаются волокна, идущие от нижних сегментов тела, а внутри — от верхних;

б) спинно-церебеллярного пути, который идет к мозжечку.

Таким образом, через путь Говерса, т. е. через передние и боковые столбы спинного мозга, проводится болевая, температурная и частично тактильная чувствительность.

Знание основных принципов строения кожно-кинестетического анализатора — и особенно проводящих путей — очень важно для понимания симптоматики, связанной с поражением различных отделов этих путей, и прежде всего спинного мозга (например, вследствие травмы).

При повреждении передних и боковых частей спинного мозга в первую очередь нарушается болевая и температурная чувствительность при относительной сохранности тактильных ощущений. Поскольку переход на противоположную сторону спинного мозга волокон С и В-типов происходит не в месте их проникновения в спинной мозг, а значительно выше, поражение спинного мозга в поясничной и крестцовой областях ведет к нарушению чувствительности на той же стороне, а не на противоположной (так как перекрест путей еще не произошел).

При поражении шейной и грудной частей спинного мозга расстройства чувствительности происходят на противоположной стороне.

При поражении задних столбов спинного мозга, где проходят пути Голля и Бурдаха, нарушается проприоцептивная (глубокая) и в некоторой степени болевая чувствительность. Вследствие перекрытия (при разрушении) одних путей проведения возбуждения чувствительность может частично восстановиться за счет других путей. Этим объясняется явление гиперпатии (повышение болевой чувствительности) возникающее при поражении задних столбов спинного мозга.

Все виды афферентации, ответственные за тактильную, температурную, болевую и проприоцептивную чувствительность, поступают e зрительный бугор соответствующего полушария (в вентральные, задние, медиальные группы ядер, а также в центральное и чашковидное ядра). Главным приемником различных видов афферентации являются вентральные ядра таламуса.

Кожно-кинестетический анализатор, как и зрительный, организован по соматотопическому принципу. Это означает, что сигналы от разных участков кожи, а также от разных по расположению комплексов мышц, суставов и сухожилий проецируются в различные нервные образования, расположенные на разных уровнях кожно-кинестетической системы.

Этот принцип четко представлен в области таламуса. Различные зоны таламуса (т. е. разные таламические ядра и участки внутри ядер) связаны с переработкой афферентных импульсов, поступающих от разных участков тела. Уже здесь можно видеть того миниатюрного «сенсорного человечка», который потом в развернутом виде будет представлен в коре больших полушарий (в 3-м поле постцентральной коры).

Поражение этой зоны мозга известно в неврологии под названием таламического синдрома, или синдрома Дежерина (в честь английского невропатолога Д. Дежерина, впервые его описавшего). Это синдром не поражения, не выпадения функций таламической области, а ее раздражения. В случае полного поражения области таламуса возникает грубое нарушение всех видов чувствительности на противоположной стороне тела. При синдроме Дежерина, который развивается при раздражении вентролатерального ядра зрительного бугра, наблюдается целый комплекс расстройств чувствительности:

1. Выпадают или резко ослабляются тактильная и глубокая чувствительности, а температурная и болевая резко изменяются.

2. На одной стороне тела, противоположной пораженному таламусу (или только на руке, ноге), пороги болевых и температурных ощущений резко повышаются; когда ощущение возникает (при большой интенсивности раздражителя), оно субъективно характеризуется как максимальное по интенсивности (по принципу «все или ничего»).

3. Болевые и температурные ощущения локализуются больными неточно, хотя и проецируются на периферию. Одновременно эти ощущения широко генерализованы. Так, укол в предплечье вызывает ощущение боли во всей руке. Кроме того, эти ощущения имеют аффективный характер, они крайне неприятны для больного. Повышена также длительность болевых и температурных ощущений.

На основании описания этого синдрома можно сделать некоторые выводы относительно функций коркового звена кожно-кинестетического анализатора:

1) кора больших полушарий вносит в наши ощущения точность локализации прикосновения;

2) в функции коры входит различение ощущений прикосновения по силе;

3) корковые влияния, по-видимому, тормозят аффективный компонент ощущений.

4) на уровне коры больших полушарий ощущения приобретают сигнальное значение.

Таким образом, при изучении клинической модели таламического синдрома возникает возможность дифференциации подкорковых и корковых функций кожно-кинестетического анализатора.

Следующий уровень кожно-кинестетического анализатора — 3-е первичное сенсорное поле коры, расположенное вдоль Роландовой борозды и непосредственно примыкающее к 4-му первичному двигательному полю (рис. 4, А). Некоторые современные исследователи к первичным соматосенсорным рецепторным полям относят также 1-е и 2-е поля Бродмана, расположенные в задних отделах постцентральной извилины, однако большинство авторов это отрицают. 3-е поле, как и 17-е, имеет четкую соматотопическую организацию, т. е. в разных участках этого поля представлены разные участки тела. Однако зона представительства соответствует не размеру данной части тела или органа, а его функциональной значимости, в связи с чем рука, лицо, язык и стопы представлены в 3-м поле в значительно большей степени, чем остальные части тела. Вследствие этой неравномерности «сенсорный человечек» (по У. Пенфилду и Г. Джасперсу) очень дисгармоничен: у него огромные язык, рот, руки, стопы и маленькое тело.

Все виды чувствительности представлены в одних и тех же участках 3-го поля, т. е. в нем нет участков, которые были бы связаны только с холодовой, тепловой, тактильной или болевой рецепциями. Все виды чувствительности перекрывают друг друга. 3-е поле каждого полушария мозга связано с противоположной половиной тела, однако есть и ипсилатеральные связи. Наиболее значимые отделы тела (мышцы и кожа лица, языка, глаз, кистей руки и стоп) представлены, по-видимому, одновременно в обоих полушариях (как и зона fovea в сетчатке), поскольку известно, что при одностороннем поражении 3-го поля анестезия возникает в обеих кистях и стопах (больше — в противоположных очагу поражения). 3-е поле, как и 17-е, характеризуется хорошо развитым IV слоем афферентных клеток, которые принимают афферентные импульсы, идущие через таламус от различных частей тела.

Как известно, 3-е поле работает в тесной связи с 4-м полем, составляя с ним единую систему (сенсомоторную область коры мозга), играющую центральную роль в регуляции двигательных актов.

При раздражении разных участков 3-го поля электрическим током возникают ощущения прикосновения, покалывания, иногда — онемения в определенном участке тела, которые воспринимаются как идущие извне.

Поражение первичной соматосенсорной коры вызывает значительное снижение болевой, температурной, тактильной чувствительности, а также ощущений давления. Возникает потеря дискриминационной чувствительности и ощущений позы в противоположной части тела; реже — частичные изолированные нарушения в разных участках тела (своего рода «чувствительные скотомы»).

Все описанные выше нарушения составляют класс относительно элементарных сенсорных расстройств в работе кожно-кинестетического анализатора.

Гностические кожно-кинестетические расстройства

Более сложные гностические расстройства, характеризующиеся сложной нейропсихологической симптоматикой, связаны с поражением вторичных (1, 2, и частично 5, 7 (верхняя теменная область)) и третичных (39 и 40) полей теменной коры (нижняя теменная область).

Теменная область коры больших полушарий занимает огромную площадь. Функции этой зоны мозга разнообразны и изучены еще далеко не полностью. Анализ нейропсихологических симптомов и синдромов, возникающих при поражении различных отделов теменной коры, может дать о них важные сведения. Вторичные соматосенсорные поля расположены сзади от постцентральной извилины; электрическое раздражение того или другого участка тела не вызывает в них четкого соматотопического ответа. Поражение вторичных полей коры теменной области мозга сопровождается нарушениями высших тактильных функций, или тактильными агнозиями. Этим термином в нейропсихологии обозначаются нарушения узнавания формы объектов при относительной сохранности поверхностной и глубокой чувствительности, т. е. сенсорной основы тактильного восприятия. […] В клинической литературе описаны два основных синдрома поражения теменной области мозга: нижнетеменной и верхнетеменной.

Нижнетеменной синдром возникает при поражении тех постцентральных областей коры, которые граничат с зонами представительства руки и лица в 1, 2, 3-м, а также в примыкающих к ним 39-м и 40-м полях. При этом происходит нарушение сложных форм тактильного гнозиса, известное под названием астереогноза или тактильной предметной агнозии. Это нарушение способности воспринимать предметы на ощупь, невозможность интегрировать тактильные ощущения, поступающие от объекта. Астереогноз может проявляться как при относительной сохранности разных видов чувствительности (т. е. на фоне сохранной сенсорной основы тактильного восприятия), так и на фоне изменений чувствительности, однако обычно степень их выраженности не коррелирует с тяжестью астереогноза. Это явление многократно описано в клинической литературе. Важно отметить, что больной правильно воспринимает предмет зрительно, но не узнает его при ощупывании с закрытыми глазами. Ощупывая мелкие предметы, например ключ, карандаш, резинку, больной говорит, что у него в руке что-то длинное, острое или мягкое, т. е. правильно оценивает отдельные признаки предмета, однако не может опознать предмет в целом. В некоторых случаях неверно опознаются и отдельные признаки объекта. Таким образом, различают две формы этого нарушения:

1) больной правильно воспринимает разные признаки предмета, но не может их синтезировать в единое целое;

2) нарушено опознание и этих признаков.

Встречаются трудности опознания самого материала, из которого сделан предмет, т. е. таких качеств объекта, как шероховатость, гладкость, мягкость, твердость и т. п. Этот тип нарушения тактильного гнозиса получил название тактильной агнозии текстуры объекта.

При поражении нижнетеменной коры наблюдаются и другие формы нарушений тактильного восприятия. Нередко нарушается способность называния пальцев руки, контралатеральной очагу поражения, а также их узнавания с закрытыми глазами (синдром Герштмана, обозначаемый иногда как пальцевая агнозия). При поражении этих областей коры (особенно левого полушария — у правшей) возникают трудности опознания цифр или букв, написанных на кисти руки, противоположной очагу поражения.

Здоровый человек опознает цифры, написанные на кисти руки, почти безошибочно, поскольку алфавит цифр состоит всего из девяти элементов; буквы опознаются с большим трудом из-за большего алфавита знаков, но тоже обычно довольно хорошо. Эта способность тактильного опознания цифр или букв специально не вырабатывается, она возникает вторично после обучения грамоте. У больных-правшей с поражением нижнетеменных отделов коры левого полушария опознание цифр и букв, написанных на коже, нарушается. Этот феномен получил в клинической литературе название тактильной алексии. Некоторые авторы выделяют как специальную форму тактильную амнестическую афазию, или тактильную асимболию, — невозможность назвать с закрытыми глазами ощупываемый объект при возможности правильного описания вида объекта и его назначения. Однако другие авторы считают этот симптом проявлением амнестической афазии.

Нижнетеменной синдром, помимо гностических кожно-кинестетических нарушений, включает в себя еще две группы симптомов:

а) речевые нарушения, связанные с расстройствами кинестетической основы речи, — речевых кинестезий, что приводит к появлению афферентной моторной афазии;

б) нарушения произвольных движений и действий, имеющие ту же основу, — кинестетические мануальные расстройства, что приводит к появлению кинестетической апраксии.

При поражении верхней теменной области коры мозга, примыкающей к той части первичной сенсорной коры кожно-кинестетического анализатора, куда проецируется информация, поступающая от разных частей тела, наблюдается другая клиническая картина. В этих случаях чаще всего возникают симптомы нарушения «схемы тела» (или соматоагнозия), т. е. расстройство узнавания частей тела, их расположения по отношению друг к другу. Обычно больные плохо ориентируются в одной (чаще левой) половине тела (гемисоматоагнозия), что сопровождает поражение правой теменной области мозга. Больные игнорируют левые конечности, иногда как бы «теряют» их. При этом часто возникают ложные соматические образы (соматопарагнозия) в виде ощущений «чужой» руки, увеличения, уменьшения частей тела (руки, головы), удвоения конечностей и т. п.

Таким образом, при поражении теменных отделов мозга существуют четкие латеральные особенности нарушений тактильных функций. Нижнетеменной и верхнетеменной синдромы поражения левого и правого полушарий мозга различны.

Предметная тактильная агнозия (астереогноз), пальцевая агнозия и соматоагнозия более грубо выражены при поражении правого полушария мозга, чем левого. Тактильная алексия чаще связана с левосторонним поражением теменной коры (у правшей).

Существуют и передне-задние различия, т. е. различия синдромов поражения передних и задних отделов теменной области. Способность нарисовать фигуру, предварительно опознанную на ощупь, в большей степени страдает при поражении задних отделов теменной коры, примыкающих к затылочной доле, а тактильные гностические расстройства в большей степени проявляются при поражении передних отделов теменной коры.

[…] Как уже упоминалось, особую группу симптомов составляют симптомы поражения задних отделов теменной коры, примыкающих к затылочным и задневисочным областям мозга. Эти отделы принимают непосредственное участие в анализе и синтезе пространственных признаков среды; их поражение ведет к различным формам оптикопространственных нарушений к: оптико-пространственной агнозии (двухсторонней, односторонней); апрактоагнозии, к нарушениям сложных символических пространственных функций (счета, ориентации в карте, рисунках, понимания определенных логико-грамматических конструкций и т. д.), которые входят в синдром поражения зоны ТРО.

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность.—М.: Академия, 2003.—304 с.

Внутренние (висцеральные) анализаторы

Внутренние анализаторы осуществляют анализ и синтез ин­формации о состоянии внутренней среды организма и участвуют в регуляции работы внутренних органов. Можно выделить: 1) внут­ренний анализатор давления в кровеносных сосудах и давления (наполнения) во внутренних полых органах (периферическим от­делом этого анализатора являются механорецепторы); 2) анали­затор температуры; 3) анализатор химизма внутренней среды орга­низма; 4) анализатор осмотического давления внутренней среды. Рецепторы этих анализаторов расположены в различных органах, сосудах, слизистых оболочках и ЦНС.

К механорецепторам относятся все рецепторы, для которых адекватными стимулами являются давление, а также растяже­ние, деформация стенок органов (сосуды, сердце, легкие, же­лудочно-кишечный тракт и другие внутренние полые органы). К хеморецепторам относят всю массу рецепторов, реагирующих на различные химические вещества: это рецепторы аортального и каротидного клубочков, рецепторы слизистых оболочек пище­варительного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных оболочек, а также хеморецепторы головного мозга. Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в дру­гих сосудах артериального русла, в интерстициальной ткани вбли­зи капилляров, в печени и других органах. Часть осморецепторов является механорецепторами, часть — хеморецепторами. Термо­рецепторы локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, серозных обо­лочках, в стенках артерий и вен, в каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса.

Проводниковый отдел. От интерорецепторов возбуждение в основном проходит в одних стволах с волокнами вегетативной нервной системы. Первые нейроны находятся в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые нейроны — в спинном или про­долговатом мозге. Восходящие пути от них достигают заднемеди-альное ядро таламуса (третий нейрон) и затем поднимаются в кору больших полушарий (четвертый нейрон).

Корковый отдел локализуется в зонах Ci и С₂ соматосенсорной области коры и в орбитальной области коры большого мозга.

Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может со­провождаться возникновением четких, локализованных ощуще­ний, например при растяжении стенок мочевого пузыря или пря­мой кишки. Но висцеральная импульсация (от интерорецепторов сердца, сосудов, печени, почек и др.) может и не вызывать ясно осознаваемых ощущений. Обусловлено это тем, что такие ощуще­ния возникают в результате раздражения различных рецепторов, входящих в ту или иную систему органов. В любом случае измене­ния внутренних органов оказывают значительное влияние на эмо­циональное состояние и характер поведения человека.

Кожные анализаторы

Температурный анализатор

Температурный кожный анализатор обеспечивает информацию о температуре внешней среды и формирование температурных ощущений, что имеет большое значение для осуществления про­цессов терморегуляции и поведенческих приспособительных ре­акций. Как и тактильный, он относится к соматосенсорному ана­лизатору.

Периферический отдел представлен двумя видами рецепто­ров: одни реагируют на холодовые стимулы, другие — на тепло­вые. Тепловые рецепторы — это тельца Руффини, а холодовые — колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла — преимуществен­но в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой обо­лочки.

Проводниковый отдел. От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна типа А, а от рецепторов тепла — немиелинизированные волокна типа С, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях.

Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурно­го анализатора, переходят через переднюю комиссуру на проти­воположную сторону в боковые столбы и в составе латерального спинно-таламического тракта доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору полушарий большого мозга.

Центральный отдел температурного анализатора локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.

Восприятие температурных раздражителей. Существует зона температуры кожи, в пределах которой в результате адаптации к температуре внешней среды происходит полное исчезновение тем­пературных ощущений. Эта зона получила название зоны комфорта, или нейтральной зоны. Изменения температуры кожи и отклоне­ния от зоны комфорта происходят под влиянием факторов внеш­ней и внутренней сред организма и сопровождаются возникнове­нием ощущения тепла или холода. Интенсивность этих ощущений зависит от величины отклонения от диапазона зоны комфорта. Если температура кожи не меняется и какое-то время остается постоянной, то реакция терморецепторов в этих случаях обозна­чается как статическая. Уровень статической реакции зависит от длительности температурного раздражения и величины отклоне­ния от диапазона зоны комфорта. При длительном воздействии температурных факторов внешней среды и малых отклонениях температуры кожи возможно развитие медленной частичной адап­тации с сохранением низкого уровня статической реакции термо­рецепторов. При значительном изменении температуры внешней среды и больших отклонениях от зоны комфорта, когда развитие адаптации уменьшается, проявляется высокий уровень статиче­ской реакции терморецепторов.

Различают также динамические реакции терморецепторов, при которых формируются температурные ощущения, связанные с изменениями температуры кожи. Динамические реакции термо­рецепторов определяются тремя параметрами: исходной темпера­турой и скоростью изменения температуры внешней среды, а также величиной поверхности кожи, на которую действует температур­ный фактор. Исходная температура кожи определяет уровень воз­будимости терморецепторов: чем ниже температура кожи, тем выше возбудимость Холодовых и ниже — тепловых рецепторов и наоборот. При большой скорости изменения температуры внеш­ней среды происходят быстрые изменения возбудимости термо­рецепторов кожи. При малой скорости изменения температуры среды возбудимость рецепторов изменяется медленно и может наблюдаться явление аккомодации, т.е. приспособление к воздей­ствию медленно нарастающего температурного фактора, прояв­ляющегося в снижении возбудимости терморецепторов кожи. Интенсивность температурных ощущений находится в прямо про­порциональной зависимости от величины поверхности кожи, на которую воздействует температурный стимул: чем больше пло­щадь воздействия температурного фактора, тем температурные ощущения сильнее, и наоборот, если маленькие участки кожи подвергаются воздействию температуры, ощущения понижены. Это явление объясняют наличием пространственной суммации на раз­ных уровнях проводникового отдела температурного анализато­ра, что оказывает влияние на формирование температурных ощу­щений.

Данное объяснение подтверждается опытом с двусторонней стимуляцией. Так, например, при одновременном температурном воздействии на тыльную поверхность обеих рук температурные ощущения будут выше, чем при обогревании или охлаждении одной руки.

Иногда наблюдаются парадоксальные ощущения холода при воздействии высоких температур. Это можно объяснить тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи (на глубине 0,17 мм), чем тепловые, расположенные на глубине 0,3 – 0,6 мм, поэтому холодовые рецепторы возбуждаются быст­рее. В то же время считают, что причина этого явления, возмож­но, лежит в том, что холодовые рецепторы, в норме «молчащие» при температуре выше +40° С, вдруг возбуждаются на короткое время, если на них быстро подействовать температурой выше +45° С.

Тактильный анализатор

Тактильный анализатор является частью кожного анализатора. Он обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки.

Периферический отдел представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формирова­нию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагиру­ют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), распо­ложенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией.

На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся ре­цепторы. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпи­дермиса при действии механического стимула на кожу.

Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухо­жилиях. Эти рецепторы представлены нервными терминалями, заключенными в слоистые оболочки из соединительной ткани. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механи­ческих стимулов, одновременно вовлекаются в реакцию несколь­ко телец Пачини.

Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных сло­ях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая специ­фичность реакции на стимулы разной интенсивности. С активаци­ей этой группы рецепторов связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам — рецепторы щекотки.

По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяются на фазные и статические. Фазные тактильные ре­цепторы возбуждаются при динамическом раздражении. Они об­ладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статического раздражения. Они ме­нее чувствительны, чем фазные, с более длительным латентным периодом, медленно адаптируются.

Рисунок: схема строения и положения механорецепторов в коже на не покрытых волосами (а) и волосистых (б) участках кожи

Проводниковый отдел. От большинства механорецепторов в спинной мозг информация поступает в центральную нервную систему по А-волокнам и лишь от рецепторов щекотки — по С-волокнам. Первый нейрон находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое переключение на интернейроны (второй нейрон), от них восходящий путь в со­ставе заднего столба достигает ядер заднего столба в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе переключение, да­лее через медиальную петлю путь следует к вентро-базальным яд­рам зрительного бугра (четвертый нейрон), центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших полушарий.

Центральный отдел тактильного анализатора локализуется в I и II зонах соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина).

Исследования уровня тактильной чувствительности можно про­водить с помощью «волосков Фрея», а пространственных поро­гов, которые характеризуют плотность распределения тактильных рецепторов, — «циркулем Вебера».

Болевой анализатор

Болевой анализатор осуществляет формирование болевых, ощу­щений (боли), которые возникают при воздействии повреждаю­щих факторов.

Боль — это «сенсорная модальность» подобно слуху, вкусу, зрению и пр., она выполняет сигнальную функцию, которая за­ключается в информации о нарушении таких жизненно важных констант организма, как целостность покровных оболочек и определенный уровень окислительных процессов в тканях, обес­печивающих их нормальную жизнедеятельность.

В то же время боль можно рассматривать как психофизиологи­ческое состояние, сопровождаемое изменениями деятельности различных органов и систем, а также возникновением эмоций и мотиваций.

Структурно-функциональная характеристика

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами боли, которые по предложению Ч. Шеррингтона называют ноцицепторами (от лат. разрушать). Это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающие воздействия. По механизму воз­буждения ноцицепторы делят на механоноцицепторы и хемоноцицепторы.

Механоноцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Это свободные нервные окончания миелинизированных волокон типа А-дельта со скоростью проведения возбуждения 4 — 30 м/с. Они реагируют на действие агента, вызы­вающего деформацию и повреждение мембраны рецептора присжатии или растяжении тканей. Для большинства этих рецепторов характерна быстрая адаптация.

Хемоноцицепторы расположены также на коже и в слизистых оболочках, но превалируют во внутренних органах, где локализу­ются в стенках мелких артерий. Они представлены свободными нервными окончаниями немиелинизированных волокон типа С со скоростью проведения возбуждения 0,4 — 2 м/с. Специфичес­кими раздражителями для этих рецепторов являются химические вещества (алгогены), но только те, которые отнимают кислород у тканей, нарушают процессы окисления.

Выделяют три типа алгогенов, каждый из которых имеет соб­ственный механизм активации хемоноцицепторов. Тканевые алго­гены (серотонин, гистамин, ацетилхолин и др.) образуются при разрушении тучных клеток соединительной ткани и, попадая в интерстициальную жидкость, непосредственно активируют сво­бодные нервные окончания. Плазменные алгогены (брадикинин, каллидин и простагландины), выполняя роль модуляторов, по­вышают чувствительность хемоноцицепторов к ноцигенным фак­торам. Тахикинины выделяются при повреждающих воздействиях из окончаний нервов (к ним относится вещество полипеп­тид), они воздействуют местно на мембранные рецепторы того же нервного окончания.

Представление о наличии специфического сложноорганизован-ного периферического отдела болевого анализатора основано на теории специфичности (М.Фрей, 1895). Согласно этой теории, ощу­щение боли может возникать только при раздражении определен­ных рецепторов (ноцицепторов) и специальных путей проведе­ния возбуждения в соответствующие нервные центры. Однако боль может возникать также при очень сильных, в том числе повреждающих воздействиях и на другие рецепторы, например терморе­цепторы. Такой взгляд сформировался на основе теории интенсивности (А. Гольдштейдер, 1894) — неспецифической теории боли. Согласно этой теории, ощущение боли формируется в результате суммации в нервных центрах возбуждений, возникающих при раз­дражении рецепторов различных модальностей.

В настоящее время считают, что боль может возникать как при повреждающих воздействиях на специальные рецепторы — ноци­цепторы, так и при интенсивном воздействии на рецепторы раз­личной модальности. Развивается также представление, согласно которому под термином «ноцицептор» подразумевается не только сам рецепторный аппарат, но и связанная с ним периферическая часть афферентного волокна. Это образование получило название «сенсорной болевой единицы». Предполагается, что сенсорная болевая единица имеет два возбудимых участка. Один из них (претерминальная часть дендрита) возбуждается только повреждаю­щими стимулами. Другой (сама терминаль) может активизироваться воздействиями, не несущими ноцицептивной информации (субноцицептивными воздействиями).

Проводниковый отдел. Проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по дендритам первого нейрона, рас­положенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, иннервирующих определенные участки организма. Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг к вставочным нейронам зад­него рога (второй нейрон). Далее проведение возбуждения в цент­ральной нервной системе осуществляется двумя путями, специ­фическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым) Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга, аксоны которых в составе спиноталамического тракта поступают к специфическим ядрам таламуса (в частности, в вентробазальное ядро), которые представляют третьи нейроны. Отростки этих нейронов достигают коры.

Неспецифический путь начинается также от вставочного ней­рона спинного мозга и по коллатералям идет к различным струк­турам мозга. В зависимости от места окончания выделяют три ос­новных тракта — неоспиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический.

Последние два тракта объединяются в спиноталамический. Воз­буждение по этим трактам поступает в неспецифические ядра та­ламуса и оттуда во все отделы, коры больших полушарий.

Корковый отдел. Специфический путь заканчивается в соматосенсорной области коры большого мозга. Согласно современным представлениям выделяют две соматосенсорные зоны. Первичная проекционная зона находится в области заднецентральной изви­лины. Здесь происходит анализ ноцицептивных воздействий, фор­мирование ощущения острой, точно локализованной боли. Кроме того, за счет тесных связей с моторной зоной коры осуществля­ются моторные акты при воздействии повреждающих стимулов. Вторичная проекционная зона, которая находится в глубине сильвиевой борозды, участвует в процессах осознания и выработке программы поведения при болевом воздействии.

Неспецифический путь распространяется на все области коры. Значительную роль в формировании болевой чувствительности играет орбитофронтальная область коры, которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли.

Компоненты реакции организма на боль. В реакцию организма на боль вовлекаются практически все структуры головного моз­га, поскольку по коллатералям проводникового отдела болевого анализатора возбуждение распространяется на ретикулярную фор­мацию, лимбическую систему мозга, гипоталамус и двигатель­ные ядра. В связи с этим в реакции организма на боль выделяют несколько компонентов. Двигательный компонент проявляется при включении мотонейронов и обнаруживается в виде отдельных двигательных рефлексов, реакций вздрагивания и насторожен­ности, а также защитного поведения, направленного на устра­нение действия вредоносного фактора. Вегетативный компонент обуслорлен включением в системную болевую реакцию гипота­ламуса — высшего вегетативного центра. Этот компонент прояв­ляется в изменении вегетативных функций, необходимых для обеспечения защитной реакции организма. В зависимости от ин­дивидуальных особенностей организма, его вегетативного стату­са могут наблюдаться реакции с разнонаправленными измене­ниями величин артериального давления, частоты сердечных со­кращений, дыхания, перестройки обмена веществ и т.д. Эмоцио­нальный компонент проявляется в формировании отрицательной эмоциональной реакции, что обусловлено включением в про­цесс возбуждения эмоциогенных зон мозга. В зависимости от индивидуально-генетических особенностей организма, и в част­ности вегетативного тонуса, отрицательная эмоция формирует различные поведенческие реакции, например бегство или напа­дение. В организации защитных поведенческих реакций ведущая роль отводится структурам лобной и теменной областей коры полушарий большого мозга.

Каждый компонент болевой реакции может быть использован для оценки специфичности болевого ощущения при медицинс­ких и биологических исследованиях.

Физиология ч-ка: Compendium. Учебник для высших учебных заведений / Под ред. Акад РАМН Б.И.Ткаченко и проф. В.Ф.Пятина, СПб. – 1996, 424 с.

Вкусовая система

Вкусовая сенсорная система (вкусовой анализатор) осуществляет анализ действующих на органы вкуса химических раздражителей. Вкус — это ощу­щение, которое возникает в результате действия какого-либо вещества на рецепторы, расположенные на поверхности языка и в слизистой оболочке ротовой полости. Ощущение вкуса является мультимодальным ощущением, так как оно возникает в совокупности с ощущениями запаха, тепла, холода и давления веществ, попадающих в ротовую полость.

Различают четыре «первичных» вкусовых ощущения: сладкое, кислое, со­леное и горькое. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, средняя часть — к кислому, корень - к горькому, край - к соленому и кислому. Обычно вкусовые ощущения смешанные, поскольку стимулы отличаются сложным составом и объединяют несколько вкусовых качеств.

Пороги вкусового ощущения разных качеств зависят от концентрации вещества. Наименьшие пороги имеют вещества, вызывающие горький вкус, выше пороги для Сахаров, еще выше для кислого и соленого вкусовых ощущений.

Интенсивность вкусового ощущения зависит от числа раздражаемых хеморецепторов. При длительном действии раздражителя на вкусовые рецеп­торы происходит их адаптация.

Язык человека покрыт слизистой оболочкой, складки которой образуют выпуклости - вкусовые сосочки (грибовидные, желобовидные, листовидные), содержащие комплексы вкусовых почек или луковиц (у человека около 2000 вкусовых почек). Внутри каждой луковицы расположены чувствительные вкусовые клетки с микроворсинками.

В мембране вкусовых клеток локализованы рецепторные молекулы (вкусо­вой рецептор), с которыми взаимодействуют молекулы вкусового вещества. Это вызывает конформационное преобразование рецепторной молекулы, изменяющее ионную проницаемость клетки и генерации рецепторного по­тенциала. Одно афферентное волокно контактирует с несколькими вкусовы­ми клетками в разных сосочках и образует свое рецептивное поле.

В целом, вкусовые рецепторы имеют разные пороги возбуждения на одно вещество, однако рецепторы одного рецептивного поля имеют одинаковую вкусовую чувствительность.

Афферентные волокна от вкусовых рецепторов вместе с волокнами бо­левых, температурных и тактильных рецепторных клеток языка входят в состав лицевого (VII) и языкоглоточного (IX) нервов. Вкусовые волокна на каждой стороне объединяются в продолговатом мозге в солитарный тракт (одиночный пучок), который заканчивается в ядре солитарного тракта про­долговатого мозга. Здесь расположены нейроны второго порядка, которые реагируют как на химические, так и на механические раздражения. Аксоны нейронов ядра солитарного тракта частично перекрещиваются и в составе медиального лемниска подходят к вентральным ядрам таламуса. Таламические нейроны отвечают также на несколько раздражителей. Далее вкусовой путь идет к коре больших полушарий головного мозга и заканчивается в латеральной части постцентральной извилины. Разрушение корковых проек­ций оказывает слабое влияние на вкусовые ощущения.

Раздражение вкусовых рецепторов рефлекторно при участии продолгова­того мозга вызывает секрецию из серозных слюнных желез, выделение желудочного сока и даже рвотный рефлекс.

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность.—М.: Академия, 2003.—304 с.

Вкусовой анализатор

Роль вкусового (химического) анализатора в жизнедеятельности организма изолированно определить трудно, так как адекватный раздражитель для него — пища — является сложным и многокомпо­нентным раздражителем. В связи с этим возникающее чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки по­лости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексо­генной зоной.

С помощью вкусового анализатора оцениваются различные ка­чества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая зависит не только от силы раздражения, но и от функционального состоя­ния организма. Различают сладкий, соленый, кислый и горький вкусы, а также вкус воды, острый и жгучий вкус. Сходным вкусом могут обладать вещества, различные по своей химической струк­туре. Разного вкуса могут быть оптические изомеры одинаковых химических веществ. Несовпадение между вкусовыми свойствами и химическим строением характерно преимущественно для веществ, обладающих сладким и горьким вкусом. Что касается соле­ного и кислого вкуса, то он свойствен, как правило, веществам определенного химического состава. Так, ощущение сладкого вы­зывают полисахариды, дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза), моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза), двухатомные и многоатомные спирты. Сладким вкусом обладают сахарин и дру­гие вещества, используемые как заменители сахара. Ощущение горького вызывают все алкалоиды, а также глюкозиды, пикрино­вая кислота, эфир и такие вещества, как хинин, морфин, стрих­нин, пилокарпин. Ощущение соленого связано с присутствием в растворе анионов хлора, йода и брома, поэтому соленый вкус вызывают хлориды натрия, калия, лития, аммония и магния. Ощущение кислого возникает при раздражении вкусовых рецеп­торов свободными ионами кислот и кислых солей.

Структурно-функциональная характеристика вкусового анали­затора. Периферический отдел. Рецепторы вкуса (вкусовые клет­ки с микроворсинками) — это вторичные рецепторы, они явля­ются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клет­ки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодаль­ными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных вклю­чений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, минда­линах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.

Установлено, что кончик языка и передняя его треть наи­более чувствительны к сладко­му, где расположены грибо­видные сосочки, боковые по­верхности — к кислому и со­леному (листовидные сосоч­ки), а корень языка — к горь­кому (желобоватые сосочки, или вкусовые сосочки, окруженные валом).

Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей по­лости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка. — от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба, миндалин — от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, распо­ложенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верхнегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва.

Рисунок: схема языка человека,иллюстрирующая его иннервациюразличными черепными нервами,и зон восприятия разных вкусовыхкачеств

Условные обозначения: + — горькое; ° — кислое; i — соленое;-сладкое

Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чув­ствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные во­локна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон).

Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусово­го анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусо­вые, но и на температурные, механические и ноцицептивные (болевые) раз­дражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эффе­рентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.

Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в раство­ренном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, ра­створяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсор­бируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встро­ены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клет­ки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала, который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синап­се ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем по­тенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.

При регистрации импульсов в отдельных афферентных волок­нах обнаружено, что многие из них отвечают только на опреде­ленные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота, хинин), т.е. об­ладают специфичностью, что свидетельствует о связи этих воло­кон с определенным видом вкусовых рецепторов. Однако в насто­ящее время установлено также, что в одном и том же нервном волокне при действии вкусового раздражителя различного каче­ства возникают импульсы определенной частоты, продолжитель­ности и рисунка (паттерна), т.е. определенный паттерн нервной активности определяет разные виды вкусовых ощущений.

Факторы, влияющие на вкусовое восприятие.

1. Адаптация к одному веществу не исключает сохранения нор­мальной чувствительности к другому вкусовому веществу. Адапта­ция к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

2. Вкусовое восприятие зависит от функционального состоя­ния организма. Так, в условиях голода или насыщения оно раз­лично: натощак отмечаются повышенная чувствительность к раз­личным вкусовым веществам и высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторных элементов (вкусовых сосочков), а после приема пищи вкусовая чувствительность снижается и происходит демобилизация вкусовых воспринимающих структур.

Вкусовое восприятие изменяется под влиянием различных ви­дов социальной деятельности. У студентов перед экзаменом зна­чительно уменьшается способность воспринимать различные вку­совые вещества. С возрастом происходит снижение вкусовой чув­ствительности, снижается и способность к различению отдельных вкусовых веществ. На вкусовое восприятие оказывают влияние различные патологические процессы. Снижают вкусовую чувстви­тельность заболевания полости рта (стоматиты, глосситы), забо­левания желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, болез­ни крови и центральной нервной системы.

Под воздействием различных факторов возможно расстройство вкусового восприятия.

Различают такие виды расстройств: 1) агевзия — потеря; 2) гипогевзия — понижение; 3) гипергевзия — повышение; 4) парагевзия — извращение вкусовой чувствительности; 5) дисгевзия — расстройство тонкого анализа вкусовых веществ; 6) вкусовые гал­люцинации, а также вкусовая агнозия, когда человек чувствует, но не узнает вкус этого вещества.

Физиология ч-ка: Compendium. Учебник для высших учебных заведений / Под ред. Акад РАМН Б.И.Ткаченко и проф. В.Ф.Пятина, СПб. – 1996, 424 с.

Обонятельная система

Обонятельная система (обонятельный анализатор) осуществляет воспри­ятие и анализ действующих на органы обоняния химических раздражителей (запахов) внешней среды.

Обонятельные органы у человека представлены обонятельным эпителием, который расположен в верхнезадней полости носа и охватывает на каждой стороне участки верхней боковой раковины и носовой перегородки. Обоня­тельный эпителий покрыт слоем обонятельной слизи и состоит из обоня­тельных рецепторов, имеющих микроворсинки (специализированные хеморецепторы), опорных и базальных клеток. В слизистой носа имеются сво­бодные окончания сенсорных волокон тройничного нерва (V), которые так­же реагируют на пахучие вещества. Поэтому в случае полного перерыва обонятельных волокон частично сохраняется восприятие запаха.

Человек различает тысячи пахучих веществ. Эта особенность обоняния основана на восприятии следующих первичных запахов: камфарного, цве­точного, мускусного, мятного, эфирного, едкого и гнилостного. В естествен­ных условиях, как правило, встречается смесь первичных запахов. Воспри­ятие пяти из семи первичных запахов основано на стереохимии пахучих веществ. Под стереохимией понимают пространственное соответствие кон­фигурации пахучих молекул форме рецепторных участков мембраны обоня­тельных микроворсинок. Для восприятия едкого и гнилостного запаха важ­ным является не форма молекул, а плотность заряда на них.

Минимальная концентрация пахучего вещества, при которой обнаружива­ется запах, называется порогом обнаружения запаха. Повышение концентра­ции пахучего вещества относительно медленно усиливает ощущение, так как

система инерционна. Человек может полностью адаптироваться к длительно­му действию пахучего вещества и ощущению запаха.

Периферический отдел системы обоняния. У человека чувствительный обо­нятельный эпителий содержит около 10 млн. первично чувствующих рецепторных клеток. В эпителии имеются базальные клетки, которые способны развиваться в обонятельные. Аксоны обонятельных клеток под сенсорным эпителием идут к обонятельной луковице.

Верхняя часть обонятельной клетки выходит в слой слизи и имеет 6-12 обонятельных волосков (цилий). Молекулы пахучего вещества диффундиру­ют к мембране обонятельных волосков сквозь слизистый слой.

Молекулы пахучих веществ взаимодействуют с особыми молекулами в мембранах обонятельных волосков, причем несколько близких пахучих ве­ществ могут вступать в реакцию с одной и той же рецепторной молекулой. Например, известно, что примерно 100 химических веществ вызывают запах камфары. С другой стороны, отдельные клетки чувствительны к многим стимулам. Рецепторное поле для того или иного вещества имеет реальные геометрические размеры в сенсорном эпителии.

При действии пахучих веществ между обонятельным волоском, погру­женным в слизь, и основанием аксона сенсорной клетки возникает генера­торный потенциал. Торможение и усиление генерации потенциалов дейст­вия в аксоне зависит от направления тока. Возбудительные (деполяризаци-онные) потенциалы в обонятельных клетках всегда больше по амплитуде, чем тормозные — гиперполяризационные. Суммарная электрическая актив­ность обонятельного эпителия называется электроольфактограммой. Это электронегативное колебание амплитудой порядка 12 мВ. Электроотрица­тельность поверхности обонятельного эпителия отражает тот факт, что чис­ло возбужденных рецепторов всегда больше, чем заторможенных.

Центральный отдел системы обоняния. Аксоны обонятельных клеток идут к обонятельной луковице - первичному центральному отделу обонятельной системы. Клеточные элементы в обонятельной луковице производят первич­ную переработку сенсорной информации. Обонятельная луковица постоян­но генерирует потенциалы, которые изменяются при попадании в нос пахучих веществ. Для различения запахов значимым является изменение частоты гене­рации потенциалов действия относительно ритма покоя. Электрическое раз­дражение обонятельной луковицы у человека вызывает ощущение запаха.

Нейронами второго порядка обонятельного пути являются митральные клетки. Волокна обонятельных клеток образуют синапсы с дистальными веточками дендрита крупных митральных клеток, на каждой из которых конвергирует около 1000 волокон.

Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, который пере­дает обонятельные сигналы в обонятельную луковицу противоположной стороны, в структуры палеокортекса и подкорковых ядер переднего мозга, к структурам лимбической системы, через миндалевидный комплекс к авто­номным ядрам гипоталамуса.

Обоняние обеспечивает ряд защитных рефлексов (чихание и задержка дыхания). Вещества с резким запахом (аммиак) могут вызвать рефлекторную остановку дыхания. Через рецепторы волокон тройничного нерва эти рефлек­сы замыкаются на уровне продолговатого мозга. Обоняние оказывает фун­кциональные влияния на различные эмоции (общее настроение) человека, поскольку орган обоняния и лимбическая система связаны между собой.

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность.—М.: Академия, 2003.—304 с.

Обонятельный анализатор

С участием обонятельного анализатора осуществляется ориен­тация в окружающем пространстве и происходит процесс позна­ния внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по ме­ханизму условного рефлекса), а также — на оборонительное по­дведение, помогая избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.

Классификация пахучих веществ и запахов. Первая группа пахучих веществ — это ольфактивные вещества, которые раздражают только обонятельные клетки. К ним относятся запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола и др. Вторая группа — это такие вещества, которые одновременно с обонятельными клетками раздражают свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа. К этой группе относятся запах камфары, эфира, хлороформа и др. Единой и общепринятой классификации запахов не существует. Мы не можем охарактеризо­вать запах, не называя вещества или предмета, которому они свойственны. Так, мы говорим о запахе камфары, запахе роз, лука, в некоторых случаях обобщаем запахи родственных веществ или предметов, например цветочный запах, фруктовый и т.п. Считают, что возникающее многообразие различных запахов является результатом смешения «первичных запахов». На остроту обоняния влияют многие факторы, в частности голод, который повышает остроту обоняния; беременность, когда возможно не только обострение обонятельной чувствительности, но и ее извращение.

Структурно-функциональная характеристика обонятельного анализатора.

Периферический отдел обонятельного анализатора — это первично-чувствующие рецепторы, которые яв­ляются окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. Верхняя часть дендрита каждой клетки несет 6 – 12 ресничек, а от основа­ния клетки отходит аксон.

Реснички, или обонятель­ные волоски, погружены в жидкую среду — слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами. Наличие обонятель­ных волосков значительно уве­личивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обес­печивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализа­тора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий по­лость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, вы­полняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных.

-

Рисунок: обонятельный рецептор

Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного ана­лизатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обоня­тельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксо­ны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обоня­тельный тракт, который имеет треугольное расширение (обоня­тельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Некоторые исследователи считают, что отро­стки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры.

Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обоня­тельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными и вторичными дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможе­ния афферентной передачи.

Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной форма­ции, имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами ги­поталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедо­нические компоненты ощущения.

Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализато­ра локализуется в передней части грушевидной доли коры в обла­сти извилины морского коня.

Восприятие запахов. Молекулы пахучего вещества взаимодей­ствуют со специализированными белками, встроенными в мемб­рану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных кле­ток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории этот кон­такт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего ве­щества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует до­ступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна .изменять условия рецепции. Современная теория обоня­тельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое — это кон­тактный перенос заряда при соударении молекул пахучего веще­ства с рецептивным участком и второе — образование молекуляр­ных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплек­сы обязательно образуются с белковыми молекулами рецептор­ной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Вслед за этим взаимодействием происходит изменение формы белковой моле­кулы, активизируются натриевые каналы, происходит деполяри­зация мембраны и генерируется рецепторный потенциал в обла­сти микроворсинок. В обонятельной нейрорецепторной клетке при ее возбуждении образуется медиатор, который, выделяясь в синаптическую щель, ведет к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и возникновению затем потенциала действия во внесинаптических отделах нервного волокна, в им­пульсной форме возбуждение передается в другие структуры обо­нятельного анализатора.

Особенности кодирования обонятельной информации. Отдельная рецепторная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные обонятель­ные рецепторы (так же, как и вкусовые) имеют перекрывающие­ся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфиче­скую картину возбуждения в популяции чувствительных клеток, при этом уровень возбуждения зависит от концентрации.

При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение неспецифично, а в более высоких кон­центрациях выявляется запах и происходит его идентификация. Поэтому следует различать поры выявления запаха и поры его рас­познавания. В волокнах обонятельного нерва при электрофизиоло­гическом исследовании обнаружена непрерывная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные типы (паттерны) электрических им­пульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице со­здается своеобразная мозаика из возбужденных и невозбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования ин­формации о специфичности запахов.

Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельном анализаторе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.

Различают следующие нарушения обоняния: 1) аносмия — от­сутствие; 2) гипосмия — понижение; 3) гиперосмия — повыше­ние обонятельной чувствительности; 4) паросмия — неправиль­ное восприятие запахов; 5) нарушение дифференцировки; 6) обо­нятельные галлюцинации, когда возникают обонятельные ощу­щения при отсутствии пахучих веществ и 7) обонятельная агно­зия, когда человек ощущает запах, но его не узнает. С возрастом в связи с преобладанием инволютивных процессов наблюдаются в основном снижение обонятельной чувствительности, а также дру­гие виды функциональных расстройств обоняния.