Федеральное агентство по образованию Российской Федерации

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

"РОСТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ"

И.М.ЯЗЫКОВА

МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ПО САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЕ

ПО СПЕЦИАЛЬНОМУ КУРСУ ПАРАЗИТОЛОГИЯ

(РАБОЧАЯ ТЕТРАДЬ)

для студентов биолого-почвенного факультета

Ростов-на-Дону

2005

Составной частью подготовки специалиста университетского уровня является

спецкурсом "паразитология", который посвящен изучению особой формы симбиоза - паразитизма. При этом рассматривается паразитизм на примере царства животных,

для решения практических задач в области медицинской и ветеринарной паразитологии.

В пособии обосновывается понятие о паразитизме как форме биоценотической связи, рассматриваются морфологические и биологические адаптации к паразитизму, изучаются формы связи паразита и хозяина и взаимное воздействие их друг на друга. Представлены материалы для изучения жизненных циклов паразитов - от простейших до членистоногих.

Пособие может быть использовано студентами очного, очно-заочного и заочного отделений университета в ходе специализации на кафедре зоологии

1. СИСТЕМА ЗАДАНИЙ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ ПО

СПЕЦИАЛЬНОМУ КУРСУ "ПАРАЗИТОЛОГИЯ".

паразитических животных. Заполнение рабочей тетради отчасти проходит на лекционных и практических занятиях, отчасти в виде самостоятельной работы. При подготовке рабочей тетради следует расчерчивать таблицы так, чтобы большая

чертить таблицы "с запасом", так как в ряде случаев характеристика явления оказывается довольно обширной. Целесообразно оставлять между таблицами пробелы для записи вводных материалов или, наоборот, выводов.

В конце курса в качестве контроля проводится собеседование по материалам рабочей тетради, это собеседование является составной частью зачета. Вторая

часть зачета складывается как рейтинговый результат контрольных работ, которые проводятся в течение семестра (см. раздел 16).

2. ПАРАЗИТИЗМ КАК ФОРМА СИМБИОЗА

В ходе изучения этой темы определяется понятие "симбиоз", сравниваются различные формы симбиоза (мутуализм, комменсализм, паразитизм) и выявляются критерии паразитизма как особой формы симбиоза. Итогом изучения является определение паразитизма как биологического явления. В конце изучения темы характеризуются различные формы пространственно-временных отношения паразитов и хозяев.

Симбиоз - это сожительство двух разноименных организмов. Различают несколько форм симбиоза, причем при выделении их определяющим критерием является критерий пользы или вреда, которые приносят друг другу партнеры. Формы симбиоза характеризуются в таблице 2.1.

Табл. 2.1

Ключевыми понятиями при изучении паразитизма являются понятия "паразит" и "хозяин". Хозяин и паразит представляют собой два сожительствующих организма, причем для них характерны антагонистические отношения. Один из членов этой системы - паразит - питается веществами тела другого члена системы - хозяина.

Многократность использования хозяина в качестве источника пищи

Облигатность и факультативность отношений в системе паразит – хозяин

Перерассеянный тип распределения паразитов в популяциях хозяина

Патогенное воздействие паразитов на хозяина

Защитные реакции со стороны хозяина, отрицательное воздействие хозяина на паразита

Использование паразитом хозяина в качестве среды обитания

Разные направления адаптаций различных стадий паразита

Более высокий репродуктивный потенциал паразитов

Паразитизм имеет довольно большое сходство с другой формой биоценотической связи видов - хищничеством. Сравнение сходств и различий

на друга, использовании паразитом хозяина как источника пищи и среды обитания. "Паразитизм - интимное сожительство разнородных организмов, при котором паразиты, находясь в тесных пищевых связях со своими хозяевами, перекладывают на них бремя обеспечения всем необходимым и, будучи генетически разнородными, вызывают в организме своих хозяев иммунологические реакции и другие патологические процессы" (Р.С.Чеботарев, 1966);

"Паразиты - это такие организмы, которые используют другие животные организмы в качестве источника пищи и среды обитания, возлагая при этом частично или полностью на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой" (В.А.Догель, 1947);

"Паразитизм есть такая форма симбиоза двух разноименных организмов, при которой один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания (постоянной или временной) и источника питания и получения некоторых жизненно важных субстанций. Паразиты распознаются хозяином как нечто чужеродное и действуют на него своими секретами и соматическими субстанциями как антигены, вызывая патологические и иммунологические реакции" (Р.С.Шульц, 1970)

"Паразитизм - это антагонистический симбиоз" (де Бари, 1874).

Паразитизм классифицируется по пространственным отношениям паразита и хозяина, а также по временным отношения. Классификации форм паразитизма посвящена таблица 2.4.

2.1.1 чередование паразитических и свободно живущих поколений

2..1.2 фазовый

а. личиночный

б. имагинальный

в. на разных фазах в течение одного поколения

г. паразитирование разных поколений

2.2постоянный

2.2.1в одном хозяине

2.2.2при смене хозяев

2.2.3трансовариальный

3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЗМУ

Все паразитические организмы имели в более или менее отдаленном прошлом свободно живущих предшественников. Переход от свободной жизни к паразитизму в процессе филогенетического развития данного вида (или группы) был связан с борьбой за существование и естественным отбором и вел к приспособлению

3.1Форма тела и размеры паразитов

свободно живущих форм

Форма тела эктопаразитов

Форма тела полостных паразитов

Форма тела тканевых паразитов

3.2Органы фиксации паразитов

некоторых случаях специальные органы фиксации не развиваются, в этих случаях паразиты удерживаются в (на) хозяине благодаря активным поведенческим реакциям (большинство круглых червей, блохи и др.). Необходимо также отметить, что в огромном большинстве случаев прикрепительные аппараты паразитов представлены присосками или крючьями. Эти структуры у неродственнных групп паразитов возникают конвергентно. Другие типы организации органов прикрепления встречаются спорадически. Характеристике органов фиксации паразитов посвящена таблица 3.2.

Липкие нити

Заякоривающие органы фиксации

3.3Покровы паразитов

Уэктопаразитов покровы не подвергаются принципиальным изменениям по сравнению с покровами свободно живущих представителей тех же систематических групп (особенности покровов кровососов приведены при обсуждении адаптаций к гематофагии).

Паразиты, обитающие в желудке и кишечнике, сталкиваются с воздействием на них ферментов хозяина, которые разрушают органические вещества. С другой

в других - структуры, обеспечивающие всасывание питательных веществ покровами. Следует отметить, что покровы, снабженные кутикулой, в ряде случаев способны к поглощению органических веществ и, наоборот, покровные структуры, способные к всасыванию, обеспечивают и устойчивость паразита к действию ферментов. Организации покровов кишечных паразитов посвящена таблица 3.3.

строение эпителия разных участков тела трематод сем. Strigeidae

на внутренней стенке прикрепительного бокала

на лопастях прикрепительного бокала

на стенке тела

Покровы, способные к поглощению питательных веществ, встречаются и у тканевых паразитов, в том случае, если эти стадии способны к питанию (особенности покровов спороцист трематод приведены при обсуждении питания паразитов).

3.4Питание и пищеварительная система паразитов. Адаптации паразитов к питанию

3.4.1 Питание и пищеварительная система эндопаразитов Источниками питания эндопаразитов могут выступать ткани организма хозяина,

в том числе кровь, содержимое пищеварительного тракта, в той или иной степени

через поверхностную мембрану. Способы питания различных паразитических простейших характеризуются в таблице 3.4.2

Табл. 3.4.2

Способы питания паразитических простейших

3.4.3 Питание многоклеточных паразитов (гельминтов) переваренным содержимым

гельминтов, сохранивших пищеварительную систему и утративших пищеварительную систему.

Табл. 3.4.3

Гельминты кишечника, имеющие пищеварительную систему, и гельминты, утратившие пищеварительную систему

3.4.4Питание многоклеточных паразитов тканями

Вряде случаев тканевые паразиты сохраняют пищеварительную систему (мариты, редии трематод). В других случаях наблюдается полная или частичная

редукция пищеварительной системы и переход к внекишечному пищеварению, что, как правило, сопровождается питанием через покровы. Своеобразным типом питания обладают личинки мух, поселяющиеся в тканях позвоночных. Особенности питания

паразитическими моллюсками

Среди моллюсков паразитизм встречается очень редко, но несколько семейств переднежаберных моллюсков (отр. Mesogastropoda) паразитируют на иглокожих, причем среди них имеются как эктопаразиты, так и эндопаразиты. У этих моллюсков наблюдаются разнообразные адаптации к паразитизму, в том числе упрощение пищеварительной системы вплоть до полной ее утраты. Эти примеры замечательным образом демонстрируют общие закономерности возникновения адаптаций к паразитизму. Это тем более показательно, что эта закономерность проявляется у моллюсков - животных, филогенетически очень далеких от плоских и круглых червей. Характеристика пищеварительной системы нескольких родов паразитических моллюсков, демонстрирующая отмеченную закономерность, приведена в таблице 3.4.6.

часть покровов. Однако чаще всего эктопаразиты - членистоногие - питаются кровью хозяина. Питание кровью носит название гематофагии.

3.4.7.1Особенности крови как источника пищи

Кровь как источник пищи характеризуется рядом особенностей, которые определяют некоторые биологические адаптации у животных, потребляющих ее в пищу. Эти особенности характеризуются в таблице 3.4.7.1

Табл. 3.4.7.1

Особенности крови как источника пищи

3.4.7.2Способы получения крови

Способы получения крови у различных членистоногих кровососов различны и охарактеризованы в таблице 3.4.7.2

Табл. 3.4.7.2

Способы получения крови

поступление в ранку слюны

Как обеспечивается насасывание крови в желудок

Механизмы фиксации клеща при длительном кровососании

Для насекомых-кровососов характерны разнообразные типы ротовых аппаратов, но во всех случаях имеются независимые пищевой и слюнной протоки.

Табл. 3.4.7.4

Устройство ротовых аппаратов некоторых кровососущих насекомых

3.4.8Другие адаптации к гематофагии

во многих особенностях жизнедеятельности. Эти адаптации обсуждаются в таблице

3.4.8

Табл. 3.4.8

Адаптации к гематофагии

Особенности строения Описание устройства, примеры или биологии

Продолжительность

кровососания

Растяжимость покровов

Строение кишечника

приспособления к получению кислорода.

Табл. 3.5.1.2

Поведенческие приспособления некоторых полостных и тканевых

кишечных гельминтов по отношению к кислороду можно разбить на три группы:

-облигатные аэробы (например, эхинококк);

-облигатные анаэробы (например, аскарида);

-гельминты, которые не повреждаются кислородом, но и не используют его (например, кровяная двуустка);

-аноксибионты (могут жить при отсутствии кислорода, но при его наличии

используют кислород, вероятно, к этой группе относится большинство гельминтов).

Анаэробные процессы у кишечных гельминтов характеризуются некоторыми особенностями, охарактеризованными в таблицах 3.5.2.1 и 3.5.2.2

Показатели

Субстрат, подвергающийся расщеплению с выделением энергии

Источник гликогена

Количество гликогена и его распределение в теле

Конечные продукты обмена

Невозможность использования жиров в энергетических целях

количеству в окружающей среде. Во втором случае ("регулирующие") - количество поглощенного кислорода остается постоянным в широких пределах изменения концентрации кислорода, но при снижении ее ниже некоторого определенного уровня потребление кислорода прекращается.

потребностью, но и потребностью в кислороде. Так же, как и у эктопаразитов-

3.6Половая система паразитов

3.6.1Направления адаптации половой системы паразитов

Паразитический образ жизни сказывается на половой системе в двух направлениях - во-первых, в связи с трудностью встречи половых партнеров развиваются приспособления, обеспечивающие встречу половых партнеров; вовторых, в связи со сложностью осуществления жизненного цикла развивается гигантская плодовитость. Приспособления паразитов, обеспечивающие встречу партнеров, характеризуются в таблице 3.6.1.

двояким: у части паразитических форм это состояние половой системы унаследовано от предков, в других случаях возникает de novo в связи с переходом к паразитизму.

3.6.3 Изучение модельного случая становления гермафродитизма у паразитических моллюсков

Среди моллюсков паразитизм встречается очень редко, но несколько семейств переднежаберных моллюсков паразитируют на иглокожих (отр. Mesogastropoda), причем среди них имеются как эктопаразиты, так и эндопаразиты. У этих

моллюсков наблюдаются разнообразные адаптации к паразитизму, в том числе и в строении половой системы (ранее были рассмотрены особенности строения их пищеварительной системы). Эти примеры замечательным образом демонстрируют общие закономерности возникновения адаптаций к паразитизму. Это тем более показательно, что эта закономерность проявляется у моллюсков - животных, филогенетически очень далеких от плоских и круглых червей. Обзор строения половой системы паразитических переднежаберных моллюсков представлен в таблице 3.6.3.

3.6.4 Плодовитость паразитов, "закон большого числа яиц"

Увеличение плодовитости паразитов обуславливается, с одной стороны, усиленным (бесперебойным) питанием, с другой - естественным отбором наиболее плодовитых особей. Это отбор обусловлен теми трудностями, которые встречаются на пути распространения паразитов и полного завершения ими жизненного цикла. Увеличение плодовитости достигается разными биологическими и морфологическими способами, которые охарактеризованы в таблице 3.6.4.

4.ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ПАРАЗИТОМ И ХОЗЯНОМ

4.1Воздействие паразита на хозяина

Одним из критериев паразитизма как формы биоценотической связи является

паразитов по телу хозяина, выделение экскретов (токсинов, слюны и других

Табл. 4.1.1

Механическое воздействие паразита на организм хозяина по месту его локализации

Механическое повреждение тканей хозяина органами прикрепления паразита

Воздействие ротового аппарата при приеме пищи

Повреждения при проникновении и миграции

Табл. 4.1.2

Воздействие паразита на хозяина отнятием веществ

Биохимически на хозяина воздействуют две группы веществ паразитов: 1) секреты и экскреты, которые выделяются паразитом в ходе его жизнедеятельности и которые могут воздействовать на хозяина как токсины или как антигены; 2)

Антигенное действие, аллергические и анафилактические реакции

давлением

Воздействие на поведение хозяина

Табл. 4.2.1

Направления воздействия организма хозяина на паразита

Направления воздействия Механизм воздействия Примеры хозяина на паразита

Поведенческие реакции

Тканевые реакции

Иммунные реакции

Иммунитет при паразитарных инвазяих не отличается принципиально от иммунитета, вырабатывающегося при действии различных инфекционных агентов. Типы иммунитета охарактеризованы в таблице 4.2.2

Табл. 4.2.2

Типы иммунитета в системе паразит-хозяин

-нестерильный

иммунитет

-стерильный

иммунитет

Приобретенный иммунитет (пассивный)

Проявления иммунитета при паразитарных инвазиях также не отличаются принципиально от проявлений иммунитета при инфекционных заболеваниях, за исключением того, что по отношению к многоклеточным паразитам, как правило, не вырабатывается абсолютный приобретенный иммунитет (по отношению к одноклеточным паразитам абсолютный приобретенный иммунитет может иметь место). Абсолютный врожденный иммунитет проявляется в полном отсутствии заражения данного вида хозяина данным видом паразита (однако следует иметь в виду, что в ряде случаев отсутствие заражения объясняется только экологическими причинами). Проявления иммунитета охарактеризованы в таблице 4.2.3:

Табл. 4.2.3

Проявления иммунитета

иммунитета зависит от многих факторов, перечисленных в таблице 4.2.4.

Табл. 4.2.4

Факторы, влияющие на напряженность иммунитета

При экспериментальном изучении степени напряженности иммунитета было показано, что напряженность иммунитета зависит от дозы заражения: чем выше доза первоначального заражения, тем более интенсивным оказывается иммунитет, тем более низкими оказываются показатели при последующем заражении. Одна из серий опытов проводились на мышах, экспериментально заражаемых нематодой Trichocephalus muris. Материалы этого эксперимента представлены в таблице 4.2.5.

Табл. 4.2.5

Влияние на напряженность иммунитета дозы первичного заражения

(на примере Trichocephalus muris)

иммунитета при заражении экспериментальных животных трихинеллами, филяриями, аскаридами, анкилостомами, бычьим цепнем и др.

Иммунитет к паразитам возникает у всех хозяев, в том числе и у человека. Проявления иммунитета у человека аналогичны подобным процессам у животных и некоторые примеры приведены в таблице 4.2.6.

Табл. 4.2.6

Примеры проявления у человека иммунитета по отношению к паразитарным инвазиям.

Проявления иммунитета Описания случаев

Снижение показателей инвазии

Преждевременная гибель паразитов у лиц в эндемичных очагах

Обнаружение в эндемичных зонах бессимптомного носительства паразитов (или легко протекающих болезней)

Различные показатели заражения у населения эндемичных очагов и вновь прибывших в очаг лиц.

Различные показатели заражения у разных возрастных групп населения эндемичных очагов

4.3 Некоторые аспекты химических взаимоотношений паразита

ихозяина

При изучении антигенов паразитов было обнаружено явление антигенной общности паразитов и хозяев, т.е. наличие у паразитов антигенных компонентов, идентичных антигенам хозяев. Наличие общих антигенов может обуславливать повышение патогенности паразитов и ареактивность хозяина - организм хозяина не распознает паразитов как нечто чужеродное и не может вырабатывать против них защитных реакций, в том числе и продуцировать антитела. Явление антигенной общности паразитов и их хозяев получило название "молекулярной мимикрии". Явление антигенной общности паразитов и хозяев проиллюстрировано в таблицах

4.3.1 и 4.3.2.

к.р.с. - крупный рогатый скот

Возможные механизмы возникновения антигенной общности таковы: приобретение определенного набора белков в результате естественного отбора, приобретение в ходе эволюции способности синтеза антигенов по образцу антигенов хозяина, антигены синтезируются только организмом хозяина, а паразит их избирательно захватывает.

У ряда паразитов найдены группоподобные антигены (А и В). Наличие у паразитов группоподобных антигенов дает основание предполагать у людей генетически детерминированной предрасположенности к заражению тем или иным видом паразита (подобное явление известно для некоторых бактериальных и вирусных инфекций).

Впоследние годы у одноклеточных паразитов обнаружено явление

периодической замены комплекса поверхностных антигенов ("смена антигенной шубки"). Это явление обнаружено, например, у трипаносом и малярийных плазмодиев. Значение подобной смены заключается в том, что при появлении на поверхности паразита нового антигенного комплекса паразит получает новые

возможности распространения в хозяине до формирования у хозяина иммунных реакций на новый антигенный комплекс.

Близкие виды паразитов обладают сходными антигенными свойствами. Этим

к тому же роду. Подобное явление обнаружено, например, по отношению к видам родов Fasciola и Schistosoma.

Воздействие антигенов паразита на хозяина и ответ хозяина в виде формирования антител дает возможность проведения иммунологического (серологического) обследования хозяев для выявления зараженных лиц (особей), а

наличие аскарид) разными способами показало, что серологический метод выявляет контингент носителей паразитов наиболее полно.

определяются специфическими биологическими особенностями данного вида паразита (например, повреждение тканей паразитом при приеме пищи) и неспецифическими проявлениями, которые оказываются в большой степени одинаковыми при поражении различными видами паразитов. Комплекс неспецифических реакций включает лихорадочные проявления, мышечный синдром, абдоминальный синдром,

4.4Явление специфичности

4.4.1Определение понятия "специфичность".

механизмы хозяина.

Реально о специфичности можно судить по встречаемости паразита. Однако истинная специфичность может быть шире встречаемости, в ряде случаев отсутствие встречаемости обусловлено чисто экологическими причинами и не связано с морфофизиологическими особенностями или защитными механизмами хозяина. Примеры этого явления приведены в таблице 4.4.1.