Раздел 18.4

Механизм темновой стадии фотосинтеза

18.4.1. Суммарное уравнение реакций темновой стадии фотосинтеза выглядит так:

Для темновых реакций, которые протекают в строме хлоропласта, свет не нужен. Восстановление СО 2 происходит за счёт энергии АТФ и восстановительных эквивалентов НАДФН, образующихся при световых реакциях. Последовательность этих реакций была определена Кальвином и его сотрудниками, с тех пор эти реакции называют циклом Кальвина.

18.4.2. Основными этапами цикла Кальвина являются:

фиксация диоксида углерода рибулозодифосфатом;

реакция восстановления 3-фосфоглицерата;

регенерация рибулозодифосфата.

Акцептором СО 2 служит рибулозо-1,5-дифосфат. Присоединение СО 2 называется реакцией карбоксилирования, а катализирующий её фермент - карбоксилазой. Промежуточный продукт этой реакции неустойчив и распадается на две молекулы 3-фосфоглицерата (рисунок 18.7).

Рисунок 18.7. Реакция фиксации СО 2 в цикле Кальвина.

3-Фосфоглицерат содержит карбоксильную группу. Для её восстановления в альдегидную используются атомы водорода НАДФН и энергия АТФ. Реакция протекает в два этапа: сначала расходуется АТФ, затем НАДФН. Продукт реакции – глицеральдегид-3-фосфат(рисунок 18.8). Затем он частично изомеризуется в диоксиацетонфосфат.

Рисунок 18.8. Реакция восстановления 3-фосфоглицерата.

Оба триозофосфата используются в образовании фруктозо-1,6-дифосфата. Часть молекул образовавшегося фруктозо-1,6-дифосфата участвует в регенерации рибулозодифосфата, замыкая тем самым цикл Кальвина. Другая часть фруктозодифосфата переходит в глюкозо-6-фосфат (рисунок 18.9) и используется для синтеза растительных ди- и полисахаридов.

Рисунок 18.9. Схема реакций темновой стадии фотосинтеза.

18.4.3. Регуляторным ферментом цикла Кальвина является фермент рибулозодифосфат-карбоксилаза. При регуляции по аллостерическому механизму ингибитором фермента является фруктозо-1,6-дифосфат, а активаторами – НАДФН и фруктозо-6-фосфат. Активность рибулозодифосфат-карбоксилазы значительно возрастает в щелочной среде. Под действием света происходит перенос протонов внутрь тилакоида и рН стромы изменяется в щелочную сторону, что приводит к увеличению скорости рибулозодифосфат-карбоксилазной реакции.

18.4.4. Образование из глюкозы других растительных углеводов. Основным продуктом темновой стадии фотосинтеза является глюкоза, которая служит предшественником других растительных углеводов: сахарозы, крахмала, целлюлозы. Формулы этих соединений приводятся в материалах темы 15, рисунок 15.1.

римеры

Обучающие задачи и методы их решения.

Вопросы для повторения:

Дайте определение понятия «фотосинтез» и укажите его значение в природе. Перечислите факторы, влияющие на интенсивность фотосинтеза.

Напишите суммарное уравнение и назовите основные стадии фотосинтеза, укажите сущность каждой из них.

Изобразите схематично строения хлоропласта, укажите мембранные структуры и образуемые ими внутренние компартменты. Укажите локализацию компонентов фотосистем I и II.

Что понимают под фотосинтезирующим аппаратом растительной клетки? Перечислите пигменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза. Что называют фотосинтетической единицей хлоропластов?

Опишите особенности строения хлорофилла а , укажите его отличия от гема. Перечислите основные и вспомогательные пигменты растений.

Напишите суммарное уравнение световой стадии фотосинтеза. Укажите её локализацию, перечислите условия, необходимые для протекания световых реакций.

Изобразите схематично процесс переноса электронов в фотосистеме I, назовите её компоненты. Укажите донор электронов и их конечный акцептор.

Изобразите схематично процесс переноса электронов в фотосистеме II, назовите её компоненты. Укажите донор электронов и их конечный акцептор.

Охарактеризуйте процесс фотофосфорилирования, укажите: локализацию процесса, источник энергии для создания протонного потенциала, направление транспорта электронов и протонов, роль АТФ-синтетазы. Охарактеризуйте различия циклического и нециклического фотофосфорилирования.

Напишите суммарное уравнение темновой стадии фотосинтеза. Укажите её локализацию и перечислите основные этапы.

Напишите реакцию фиксации СО 2 рибулозо-5-фосфатом. Укажите фермент и его эффекторы.

Напишите реакцию восстановления 3-фосфоглицериновой кислоты. Укажите фермент, источник АТФ и НАДФН для этой реакции.

Какова дальнейшая судьба триозофосфатов, образующихся в реакциях цикла Кальвина, в образовании каких веществ они принимают участие?

Какие продукты, образующиеся в ходе световых реакций, используются в дальнейшем в процессе темновых реакций фотосинтеза? Напишите уравнение реакций образования этих веществ.

Назовите источники энергии для осуществления световых и темновых реакций фотосинтеза. В ходе какого процесса происходит преобразование энергии и на что она в конечном итоге расходуется?

Перечислите углеводы, являющиеся продуктами фотосинтеза в растительных клетках. Напишите формулу одного из них.