Занятие № 18 (3 – 8 сентября 2012 г.)
ФОТОСИНТЕЗ. СВЕТОВАЯ И ТЕМНОВАЯ СТАДИИ. ФОТОФОСФОРИЛИРОВАНИЕ. РЕГУЛЯЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА
1. Понятие о фотосинтезе и его биологическая роль. Стадии фотосинтеза. Факторы, влияющие на интенсивность фотосинтеза.
2. Фотосинтезирующий аппарат растительных клеток. Структурная организация хлоропластов. Основные и вспомогательные пигменты фотосинтеза.
3. Фотосинтетические единицы хлоропластов. Роль пигментов Р 700 и Р 680 в фотосинтезе.
4. Механизм световой (фотохимической) стадии процесса. Фотосинтетическое фосфорилирование (циклическое и нециклическое). Образование АТФ и НАДФН в хлоропластах.
5. Механизм темновой стадии фотосинтеза. Образование углеводов из СО 2 в цикле Кальвина.
Раздел 18.1
Общая характеристика фотосинтеза. Фотосинтезирующий аппарат растительной клетки
18.1.1. Фотосинтез – это процесс преобразования лучистой энергии в химическую с использованием последней в синтезе углеводов из углекислого газа. Фотосинтезирующей способностью обладают зелёные растения, водоросли, цианобактерии. Всё живое на Земле зависит от фотосинтеза – либо непосредственно, либо косвенно. Фотосинтез делает энергию и углерод доступными для живых организмов и обеспечивает выделение кислорода в атмосферу, что необходимо для всех аэробных форм жизни.
Суммарное уравнение фотосинтеза может быть представлено следующим образом:
Процесс фотосинтеза складывается из двух стадий: световой и темновой (рисунок 18.1).
Рисунок 18.1. Взаимосвязь световых и темновых реакций фотосинтеза.
18.1.2. Световая стадия фотосинтеза включает три процесса:
использование энергии электронов в реакции восстановления НАДФ + ;
расщепление воды с образованием молекулярного кислорода, протонов и электронов;
использование энергии электронов для синтеза АТФ (фотофосфорилирование).
18.1.3. Темновая стадия – использование НАДФН и АТФ, образующихся в ходе световых реакций, для превращения СО 2 в углеводы.
Скорость фотосинтеза зависит от различных факторов:
интенсивность и качество света (его спектральный состав);
концентрация СО 2 ;
температура;
содержание воды;
концентрация кислорода в атмосфере.
В растительных клетках фотосинтез происходит в органеллах, именуемых хлоропластами (рисунок 18.2). Хлоропласт окружён двумя мембранами – внутренней и наружной. Внутренняя мембрана образует уплощённые пузырьковидные диски (тилакоиды), которые уложены в стопки (граны), соединённые между собой перемычками. Тилакоиды погружены в основное вещество хлоропласта – строму. Внутренняя среда тилакоидов образует третий компартмент хлоропласта – тилакоидное пространство.
Рисунок 18.2. Схема строения хлоропласта
1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – тилакоидная мембрана (локализация компонентов фотосистем I и II); 4 – грана; 5 – строма; 6 – тилакоидное пространство; 7 – перемычка.
Раздел 18.2
Световая стадия фотосинтеза
18.2.1. В мембранах тилакоидов содержатся фотосинтетические пигменты: хлорофиллы а и b (зелёного цвета), каротиноиды (жёлтого, оранжевого или красного цвета), фикобилины (красного или синего цвета). Фотохимически активным является только хлорофилл а , остальные пигменты играют вспомогательную роль, они участвуют в поглощении света и переносе световой энергии к молекулам хлорофилла а .
Молекула хлорофилла а (рисунок 18.3) имеет плоскую циклическую тетрапиррольную структуру, напоминающую структуру гема. Отличия заключаются в следующем:
в хлорофилле атомы азота соединены координационными связями с ионом магния (в геме – с ионом железа);
структура хлорофилла не связана с белком;
хлорофилл содержит характерные боковые цепи - спирт фитол и конденсированное циклопентановое кольцо.
Рисунок 18.3. Строение молекулы хлорофилла
18.2.2. Фотосинтетическая единица – набор молекул вспомогательных пигментов, передающих энергию на одну молекулу главного пигмента. Эта молекула называется реакционным центром; в нём энергия света используется для осуществления химической реакции. Здесь происходит преобразование световой энергии в химическую. Остальные пигментные молекулы фотосинтетической единицы называются светособирающими или антенными молекулами (рисунок 18.4).
Рисунок 18.4. Роль основного и вспомогательных пигментов фотосинтетической единицы.
В мембранах тилакоидов существует два типа фотосинтетических единиц, которые называют фотосистемами I и II. Фотосистема I в качестве реакционного центра содержит пигмент Р 700 и активируется светом с длиной волны менее 700 нм, участвует в образовании НАДФН. Фотосистема II содержит пигмент Р 680 и активируется светом с длиной волны менее 680 нм, участвует в образовании О 2 .
18.2.3. Суммарное уравнение реакций световой стадии фотосинтеза можно представить следующим образом:
Световая стадия фотосинтеза происходит в мембранах тилакоидов. Условия: свет длиной волны 700 нм и менее, компоненты фотосистем I и II, вода (донор электронов).
Поглощение квантов света фотосистемой I вызывает поток электронов от пигмента Р 700 через ряд промежуточных переносчиков к конечному акцептору электронов – НАДФ + . В результате образуется НАДФН. Дефицит электронов в реакционном центре фотосистемы I компенсируется за счёт фотосистемы II. При освещении электроны от пигмента Р 680 поступают в фотосистему I через ряд переносчиков. Этот процесс приводит, однако, к возникновению дефицита электронов в фотосистеме II. Он, в свою очередь, возмещается электронами, поступающими от молекул воды. При расщеплении воды под действием света образуется молекулярный кислород (рисунок 18.5).
Рисунок 18.5. Перенос электронов в фотосистемах I и II.