13. Репродуктивные органы цветковых растений

            

Покрытосеменные, или цветковые растения являются наиболее крупным отделом растительного царства, насчитывающим более 350 семейств, 13 тысяч родов и до 240 тысяч видов. В настоящее время покрытосемен­ные распространены по всему Земному шару – от тропиков до приполярных пустынь. Автотрофные цветковые растения – важнейший компонент био­сферы, от которого зависят биосферные процессы обмена веществ и трансформации энергии, газовый состав атмосферы, кли­мат, водный режим суши, характер процессов почвообразования. На суше цветковые часто доминируют в растительном покро­ве, только в немногих сообществах и типах растительности они уступают господство по общей массе другим группам растений – в хвойных лесах голосеменным, в некоторых ти­пах тундр и на сфагновых болотах – мохообразным.

Покрытосеменные определяют самую возможность существования большинства наземных животных. Они формируют среду обитания для разнообразных консументов – потребителей первичного органического вещества. Различные группы гетеротрофов связаны с ними трофическими, консортивными связями. В процессе эволюции многие группы гетеротрофов смогли возникнуть только тогда, когда Землю завоевали покрытосеменные и образуемые ими сообщества. Для многих членистоногих и позвоночных характерна сопряженная с цветковыми эволюция. Человек как биологический вид тоже возник и эволюционировал после появления покрытосеменных, отличающихся высоким уровнем продуктивности и биохимическим разнообразием.

Покрытосеменные растения отличаются необычайным полимор­физмом, эволюционной пластичностью и могут существовать в разнообразных условиях обитания. Это единственная группа среди высших растений, представители которой сумели вторично освоить морскую среду, где стали доминировать на огромных акваториях.

Разнообразие размеров и жизненных форм цветковых растений, их приспособлений к конкретным условиям обитания велико. Представитель семейства рясковых – ряска малая (Lemna minor) не превышает 3-5 мм в длину и похожа на свободноплавающие слоевищные растения – мхи или водоросли (рис. 13 .1).

Рис. 13.1. Ряска малая (Lemna minor) – миниатюрное цветковое растение.

С другой стороны, гигантские эвкалипты (виды рода Eucalyptus из семейства миртовые Myrtaceae) вырастают высотой до 100 м, длина побегов тропических лиан – ротанговых пальм измеряется сотнями метров. Среди покрытосеменных преобладают автотрофы, но встречаются полупаразиты, паразиты и сапротрофы, полностью утратившие хлорофилл и способность к фотосинтезу. Среди покрытосеменных имеются также эпифиты и эпифиллы (эпифиты, живущие на листьях других растений), деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники и травы (многолетники и однолетники), плотоядные растения с их разнообразными приспособлениями для улавливания и переваривания мелких животных (рис. 13.2).

Рис. 13.2. Насекомоядное цветковое растение росянка круглолистная (Drosera rotundifolia).

Отмечены разнообразные приспособления видов цветковых растений к опылению строго определенными агентами, к распространению плодов и семян, к перенесению неблагоприятных климатических периодов. Эти особенности дают цветковым растениям возможность полностью реализовать свой эволюционно-адаптационный потенциал. Ни одна другая группа растений не смогла выработать такого разнообразия приспособлений к определенным факторам среды.

Существенным признаком покрытосеменных считают цветок – отсюда одно из названий отдела – Anthophyta (antos – цветок, phyton – растение). Происхождение цветка как особого органа – это одна из ключевых проблем морфологии и филогении покрытосеменных. Дискуссии по этому вопросу, начавшиеся еще в XVIII в., продолжаются и в настоящее время.

Типичный цветок определяют как видоизмененный побег, обеспечивающий функции спороношения, развития гаметофитов, половое размножение, образование семян в плоде. В истории ботаники отмечено, что в поисках архетипа цветка за первичный примитивный цветок различные ученые принимали разные структуры.

Сторонники эвантовой теории считают первичным крупный обоеполый цветок, опыляемый насекомыми, с большим и часто нео­пределенным числом свободных частей, и тогда цветки однополые, олигомерные, голые рассматриваются как результат более поздних этапов редукционной эволюции.

Сторонники псевдантовой теории полагают, что эволюционные трансформации выражались в постепенном усложнении структуры цветка от однополых, анемофильных, с небольшим числом частей к обоеполым, поли­мерным, энтомофильным, с хорошо развитым околоцветником.

Следует учитывать, что в процессе эволюционного возникновения покрытосеменные сначала приобрели комплекс важнейших общих признаков (в первую очередь – уникальные особенности жизненного цикла), а уже потом выработали разные цветки. При этом в каждой эволюционной ветви покрытосеменных были осу­ществлены различные морфогене­тические решения.

Существенными частями цветка являются андроцей, состоящий из одной, нескольких или многих тычинок (микроспорофиллов) и гинецей, который состоит из одного, нескольких или многих плодолисти­ков, или карпелл (мегаспорофиллов).

Плодолистики (карпеллы) могут быть свободными, и тогда каждый из них, срастаясь краями, образует пестик (один или несколько пестиков в цветке – по числу плодолистиков). При срастании нескольких пло­долистиков формируется ценокарпный гинецей, пестик в нем все­гда один.

Важнейшая часть пестика – завязь. Наличие завязи (замкну­той полости), в которой развиваются семязачатки (в отличие от голосеменных, у которых семязачатки расположены на поверхности открытых мегаспорофил­лов), обычно считают важнейшим признаком покрытосеменных, откуда и другое название отдела – Angiospermae (от греческого angeion – сосуд, вместилище, sperma – семя). Полагают, что завязь обеспечивает лучшую защиту семяпочек (семязачатков). В полости завязи семязачатки оказываются в условиях влажной каме­ры, оптимальных для их развития. Благо­даря образованию завязи расширяются и обогащаются возможности распрост­ранения растений: из цветка формируется плод, при диссеминации расселяются не только отдельные семена, но и целые плоды, у которых возникают разнообразные приспособления к распростране­нию широким кругом агентов.

У цветковых растений и некоторых голосеменных спермин (мужские неподвижные половые клетки) доставляются к яйцеклетке с помощью особой клетки – пыльцевой трубки, которая обеспечивает высокую точность попадания спермия в зародышевый мешок (то есть к женскому гаметофиту с яйцеклеткой). Семязачатки у покрытосеменных растений скрыты в завязи пестика, поэтому необходимо приспособление для улавливания пыльцы. Таким аппаратом у покрытосеменных служит рыльце на верхушке столбика пестика (стилодия). Наличие рыльца – важная особенность покрытосеменных растений.

Архегониальные растения (папоротникообразные, голосеменные) характеризуются тенденцией к возникно­вению разноспоровости, которая сопровождается редукцией полового поколения в жизненном цикле. Покрытосеменные, у которых редуцированы гаметангии, представляют собой завершающий этап на этом пути. Предельное сокращение процессов микро- и мегаспорогенеза и ускорение развития гаметофитов, связанное с их редукцией, были, вероятно, важными эволюционными факторами. Женский гаметофит цветковых растений представлен зародышевым мешком, состоящим всего из 7 клеток, а мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном (пылинкой), в которой только 2 клетки – сифоногенная и спермагенная (дающая 2 спермия).

Уникальной особенностью покрытосеменных является двойное оплодотворение, в котором участвуют 4 клетки: два спермия, яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка. В ходе этого процесса один из cnepмиев оплодотворяет яйцеклетку, образуя диплоидную зиготу, которая впоследствии развивается в зародыш семени. Второй спермий сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка, образуя триплоидную зиготу. Эта зигота впоследствии дает начало триплоидному эндосперму семени. Общий для всех покрытосеменных уникальный процесс двойного оплодотворения указывает на их эволюционное единство и монофилетическое становление.

Одно из следствий двойного оплодотворения – формирование питательной ткани – полиплоидного эндосперма (в отличие от гаплоидного эндосперма голосеменных, представляющего остаток женского гаметофита). Биологическое значение полиплоидного состояния запасающей ткани связано с тем, что оно обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому могло иметь важную эволюционную роль.

На тканевом уровне подавляющее большинство покрытосеменных характеризуется наличием в ксилеме сосудов, тогда как почти у всех голосеменных проводящие элементы древесины представлены только трахеидами. Только у немногих цветковых проводящая система ксилемы гомоксильная, бессосудистая, унаследовавшая примитивность от предковых голосеменных форм.

Паренхиматизация цветковых позволила выработать специальные запасающие ткани и травянистые жизненные формы. В отличие от древесных растений, у трав возможно сокращение онтогенеза и ускорение темпов эволюции; травянистые растения способны существовать в таких крайних условиях среды, в которых деревья и кустарники жить не могут.

Остается нерешенной проблема геологического возраста цветковых растений. Считалось, что покрытосеменные растения возникли раньше мелового периода – в триасе или палеозое (255-210 млн. лет назад). Предполагалось, что первоначально небольшая, эта группа существовала в таких условиях, которые не благоприятствовали фоссилизации их остат­ков, например, в горных районах или в пустынях. Позже, в меловой период (145-63 млн. лет назад), покрытосеменные дали мощную вспышку развития и сфор­мировали свое современное разнообразие.

Этому взгляду противоречат объективные данные палеоботаники. Много­численные указания на нахождение ископаемых остатков покрытосеменных в домеловых осадочных породах в настоящее время достоверно не доказаны. Имеются косвенные указания на возможность существования покрытосе­менных в юре (210-145 млн. лет назад). Например, с этого времени известны некоторые формы насе­комых, современные родственники которых настолько тесно связаны с цвет­ковыми растениями, что допустить их независимое от последних существование трудно.

Древней­шие, достоверно определяемые ископаемые остатки цветковых растений в виде фоссилизованных листьев, цветков, плодов, древесины и пыльцевых зерен встре­чаются лишь с начала мелового периода (135 млн. лет назад). В этих отложениях они очень немногочисленны и фрагментарны. Еще недавно считалось, что к середине мелового периода (120 млн. лет назад) покрытосеменные появились в массе и выступали как «победители в борьбе за существование» с голосеменными и папоротникообразными. Сейчас палеоботаники отодвигают начало расцве­та покрытосеменных на более позднее время – конец мелового периода (80-63 млн. лет назад).

Предполагают, что родиной цветковых могли быть тропические или субтропические регионы Земли. Исследователи считают, что это были районы тропической Юго-Восточной и Восточной Азии и Меланезия. В этом районе сосредоточены древние и считающиеся примитивными таксоны цветковых. Вероятно, что отсюда шла миграция древнейших цветковых в другие области Земли. Еще одна точка зрения заключается в признании центром происхождения покрытосеменны[ древнего континента Южного полушария – Гондваны. Считается, что цветковые могли возникнуть и расселиться по этому обширному континенту до начала раскола Гондваны на современные континенты Южного полушария.

К началу XX в. сложились две противостоящие друг другу системы взглядов на происхождение покрытосеменных от более примитивных предковых форм растений. Одна из них, связанная с именами австрийского ботаника Р. Веттштейна и классика немецкой ботаники А. Энглера, была основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных или гнетоподобных голосемен­ных предков. Р.Веттштейном была разработана оригинальная концепция про­исхождения цветка – так называемая псевдантовая гипотеза (от греческого «псевдантиум» – ложный цветок). Со­гласно этой гипотезе цветок представляет со­бой собрание мелких разнополых стробилов, претерпевших в процессе эволюции ряд преобразований: ре­дукцию, сближение и срастание. На основе этой гипотезы наиболее архаичными следует считать семейства с тычиночными и пестичными невз­рачными ветроопыляемыми цветками (ивовые, казуариновые).

Другая концепция восходит к построениям И.В.Гёте и А.П.Декандоля, то есть к концу XVIII – началу XIX веков. В эпоху филогенетической систематики это направление ознаменовалось появлением стробилярной (от греческого «стробилюс» – шишка хвойного)гипотезы, которую сформулировали Е.Арбер и Дж. Паркин . Другое название этой гипотезы – эвантиевая (от греческого «эвантиум» – настоящий цветок). Согласно стробилярной гипотезе наиболее вероятными предками покрытосеменных были мезозойские голосеменные растения – беннеттиты. С этих позиций цветок – это метаморфизированный (ви­доизмененный) укороченный спороносный по­бег, первоначально напоминавший шишку го­лосеменных. Мегаспорофиллы, несущие семязачатки, в процессе метаморфоза превратились в плодолистики (карпеллы), а несущие пыльники микроспоро­филлы – в тычинки. Эти видоизменения многие исследователи связывают с приспособле­нием покрыто­семенных к насекомоопылению (энтомофилии). Примитив­ные цветки имели значительные размеры и выпуклое цветоло­же, на котором располагались многочис­ленные микро- и мегаспо­рофиллы. Микроспорофиллы эволюционировали в тычинки, а мегаспо­рофиллы – в карпеллы (плодолистики), которые образовали пестики. Цветки приобрели строение, сходное с тем, которое наблюдается у современных магнолиевых, лютиковых, кувшинковых. Поэтому пере­численные семейства обычно располагаются в основании системы покрытосеменных как наиболее древние и архаичные. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.

Обе эти гипотезы являются фолиарными (от латинского «фолиум» – лист), так как исходят из представлений, что цветки образовались из листостебельных спороносных побегов. Фолиарным гипотезам противо­поставляются различные теломные (от греческого «телома» – конечные побеги) гипотезы (например, теория гонофилла Р. Мелвилла), широко распространенные в 60-70-е годы ХХ в. Согласно этим гипоте­зам, все части цветка могут быть выведены из теломов – осевых структур, свой­ственных ископаемым растения – риниевым.

Палеоботаника в последние десятилетия дала много нового материала о древнейших, ранне- и среднемеловых покрытосеменных. Эти данные позволяют сделать несколько заключений. Во-первых, уже самые ранние из известных нам цветковых отличаются большим полиморфизмом. Очень разнообразны пыльцевые зерна по форме, размерам, скульптуре поверхности, характеру поровости, числу и строению апертур. Они обнаруживают сходство с пыльцевыми зернами порядков и семейств современных растений. Листья меловых цветковых также весьма разнообразны и напоминают современные фикусы, протейные, дубы, акации, аралию, подорожник, известны и специализированные щитовидные листья.

Большим полиморфизмом отличаются и органы раз­множения – цветки и плоды. У меловых цветковых извест­ны как одиночные и относи­тельно крупные цветки, так и мелкие, собранные в раз­нообразно устроенные соцве­тия с простым или двойным околоцветником, с апокарп­ным или ценокарпным гине­цеем, с верхней или нижней завязью, с разным числом тычинок и плодолистиков. Наряду со вскры­вающимися плодами типа листовок обнаружены и не-вскрывающиеся плоды. Вме­сте с древесными фор­мами в меловую эпоху существовали многочис­ленные травянистые покры­тосеменные.

Во-вторых, если раньше часто утверждали, будто в меловую эпоху покрытосеменные были представлены современ­ными таксонами, то сейчас большинство ис­следователей считают, что раннемеловые Angiospermae принадлежали к вымершим порядкам и се­мействам. Этот факт ва­жен как доказательство того, покрытосеменные не оставались неизменными с момента зарождения.

В целом сейчас большинство специалистов считают, что пред­ков Angiospermae нужно искать среди каких-то древних и малоспециализиро­ванных голосеменных растений. Не оставлена идея их генетической связи с беннеттитовыми. Допускают, что магнолиевые (как наиболее примитивные цветковые) лишь сохранили наибольшее число архаичных признаков, но сами, как и все прочие таксоны цветковых, произошли от какой-то вымершей, еще более древней гипотетической группы покрытосе­менных.

В настоящем учебном пособии принята система цветковых растений, разработанная А.Л.Тахтаджяном в 1987 г. В данной системе древнейшей группой покрытосе­менных считается порядок магнолиевых (Magnoliales), от предков которых, вероятно, произошли современные покрытосеменные. В этом смыс­ле приведенная система монофилетична ( рис. 13.3).

Рис. 13.3. Система покрытосеменных растений (по А.Л.Тахтаджяну).

Цветок – особый побег покрытосеменных растений, ответственный за формирование спор двух типов (микро- и мегаспор), развитие мужского и женского гаметофитов, образование гамет (яйцеклеток и спермиев), опыление, оплодотворение и формирование семян. Цветок в процессе своего развития превращается в плод с семенами. Во мно­гих отношениях он уникален и столь ха­рактерен для этой группы, что покрыто­семенные нередко называют цветковыми растениями. Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нем полностью сов­мещены все процессы бесполого и поло­вого размножения. В цветках осуществляются микро- и мегаспорогенез, развитие гаметофитов, микро- и мегагаметогенез, опыление, оплодотворение и формирование зародышей нового поколения спорофитов. Завершается онтогенез цветка образова­нием плода с семенами. Особенности строения цветка обеспечивают осущест­вление всех этих функций с наименьшими затратами пластических веществ и энер­гии.