Управление дифференцировкой клеток

Как было отмечено выше, новые эволюционно возникающие свойства генетически закрепляются и усиливаются путем размно­жения. Это происходит в последовательных циклах онтогенетиче­ского развития организмов. В ос­нове каждого из таких циклов лежат сложные процессы управ­ления дифференцировкой клеток, в результате которых из одной-единственной родительской опло­дотворенной яйцеклетки форми­руются специализированные тка­ни и органы.

Элементарный механизм гене­тического управления дифферен­цировкой клеток состоит в коор­динированном стимулировании одних метаболических циклов и подавлении других. В результате взаимодействия процессов реп­рессии (задержка синтеза фер­мента конечными продуктами метаболического цикла) и индук­ции (усиление синтеза ферментов в результате устранения репрес-сора) происходит дифференцировка клетки (рис. 15).

При наличии в первичных клетках равных исходных субст­ратов для синтеза ферментов (S₁, S₂) метаболические процессы будут вначале идти равновероят­но с одинаковыми конечными результатами (Р₁, Р₂). Однако под влиянием даже слабого локального генетически обусловленного воздействия в системе возникает «перекос», который с неизбежно­стью начнет углубляться и, наконец, приведет к тому, что из двух возможных конечных продуктов Р₁ и Р₂ будет вырабатываться только один. Специализация метаболических циклов определяет направление развития энергетических и пластических процессов в клетках, их функциональные и морфологические различия.

Имеется глубокий смысл в том, что принципиальная схема уп­равления адаптивными метаболическими протесами на субклеточ­ном уровне оказывается идентичной схемам управления адаптивным поведением на уровне целостного организма. Такое сходство на­глядно демонстрирует единство принципов организации биокибернетических систем разного уровня, как систем, осуществляющих целесообразное саморегулирование путем положительных и отри­цательных обратных связей.

Регулирование процесса онтогенеза

Многие важные механизмы эволюции в концентрированной и ус­коренной форме выступают в процессе онтогенетического развития особи. Они соответствуют различным видам регулирования, извест­ным из общей теории автоматического управления.

Простое регулирование по заданной программе осуществляется генетическим аппаратом. Эффективность его управляющего дейст­вия очень ярко проявляется в морфогенезе. Поразительно, как из оплодотворенной яйцеклетки неизбежно и обязательно вырастает взрослая особь со всем бесконечным множеством морфологиче­ских признаков, характерных именно для животных данного вида. Надежность такого генетического управления развитием обеспечи­вается многими приспособлениями, например удвоением дозы дей­ствующих генов в гомозиготах и наличием блоков полигенов или комплексов модификаторов в гетерозиготах. Программное регули­рование функций определяет, например, набор ферментов, выраба­тываемых пищеварительными железами, формирование механизмов безусловных рефлексов и врожденного типа нервной деятельности.

Регулирование с учетом факторов, вызывающих отклонения от программы, осуществляется с помощью многочисленных морфоло­гических и функциональных защитных компенсаторных механизмов. Особое значение при этом приобретает избыточность как детерми­нирующих агентов, так и тканевого материала. Примерами могут служить многие известные в механике развития случаи множест­венного обеспечения формообразования набором индукторов, вклю­чающихся при отклонениях от нормы, и возмещения дефектов раз­вития из недифференцированных клеточных резервов. Стабилиза­ция функций в онтогенезе достигается, например, увеличением жизненной емкости легких при обитании в условиях разреженного воздуха, гипертрофией мышц при повышенной физической нагруз­ке, приспособлением органов чувств к раздражителям среды и т.д.

Регулирование по замкнутому циклу с обратными связями представляет собой высшую форму регулирования, которая лежит в основе специфической для живого саморегуляции. Оно включает в себя как простое программное, так и учитывающее отклоняющие от программы факторы. В процессе онтогенеза элементарный цикл саморегулирования «нормы развития» начинается прямым управ­ляющим влиянием Генетической программы на развивающуюся часть организма и завершается сигналами о морфофизиологических; результатах этого влияния по обратным связям развивающегося органа к генетическому аппарату. Такие элементарные циклы входят между собой во взаимоотношения, па основе которых склады­ваются более сложные циклы второго, третьего и далее порядка. Например, у растений по генетической программе возникает корневая система и лиственный покров. Первая обеспечивает минераль­ное питание, определяющее рост и фотосинтетическую способность листьев, которая в свою очередь лимитирует ресурсы для роста корневой системы (рис. 16). Таким образом, элементарные циклы прямого управления входят как элементы во вторичный цикл вза­имного регулирования роста корневой системы и лиственного по­крова, в свою очередь входящего в глобальный механизм саморе­гуляции организма растения как целого.

Можно привести много приме­ров взаимного регулирования по прямым связям развивающихся органов и функций животного организма. Так, глазной бокал индуцирует в прилежащей экто­дерме развитие хрусталика, а последний, сформировавшись, вызывает в глазном бокале обра­зование сетчатки. В этом случае при помощи положительных об­ратных связей достигается усиле­ние взаимозависимых процессов формирования органа зрения. Примером отрицательной обрат­ной связи может служить взаи­мосвязь развития половых желез и некоторых вторичных половых признаков у птиц: гормоны се­менников вызывают у петухов

рост гребня, который, достигая некоторой степени развития, начи­нает тормозить эндокринную деятельность семенников.

Некоторые общие закономерности саморегуляции онтогенеза проявляются в поддержании определенного метаболического гради­ента, в особенностях анатомической организации нервной системы и гетерохромном развитии компонентов функциональных систем.