Мембранные белки, ковалентно связанные с липидами

Прокариоты Липопротеины наружной мембраны бактерий E. coli Пенициллаза Цитохромная субъединица реакционного центра Эукариоты (А) Белки, к которым присоединена миристиновая кислота Каталитическая единица цАМФ – протеинкиназы НАДФН – цитохром в5– редуктаза α – Субъединица гуаниннуклеотидсвязывающего белка (Б) Белки, к которым присоединена пальмитиновая кислота Гликопротеин Gвируса везикулярного стоматита НА – Гликопротеин вируса гриппа Трансферриновый рецептор Родопсин Анкирин (В) Белки с гликозилфосфатидилинозитольным якорем Гликопротеин Thy– 1 Ацетилхолинэстераза Щелочная фосфатаза 4. Адгезивная молекула нервных клеток

В некоторых случаях эти липиды играют роль гидрофобного якоря, с помощью которого белок прикрепляется к мембране. В других случаях липиды, вероятно, выполняют функцию помощника при миграции белка в соответствующую область клетки или (как в случае белков оболочки вирусов) в слиянии мембран.

У прокариот наиболее полно охарактеризован белок липопротеин Брауна – основной липопротеин наружной мембраны E. coli. Зрелая форма этого белка содержит ацилглицерол, который связан тиоэфирной связью сN– концевым цистеином. Кроме того,N– концевая аминокислота связана с жирной кислотой амидной связью. Мембраносвязанная форма пенициллазы прикрепляется к цитоплазматической мембране с помощьюN– концевого ацилглицерола аналогично липопротеинам мембраны.

Мембранные белки эукариот ковалентно связанные с липидами, как показано в таблице, их можно разделить на три класса. Белки первых двух классов, по – видимому, локализованы в основном на цитоплазматической поверхности плазматической мембраны, а белки третьего класса на наружной поверхности.

Существуют мембранные белки, которые ковалентно связаны с углеводами. К ним относятся поверхностные белки клеток в основном, выполняющих функции транспорта и рецепции. До сих пор неясно, в чём тут дело. Возможно, это связано с тем, что белки нужно сортировать при направлении их к плазматической мембране. Сахарные остатки могут защищать белок от протеолиза или участвовать в узнавании или адгезии. Поэтому сахарные остатки в мембранных гликопротеинах локализованы исключительно на наружной стороне мембраны.

Можно выделить два основных класса олигосахаридных структур мембранных гликопротеинов: 1) N– гликозидные олигосахариды, связанные с белками через амидную группу аспаргина; 2) О-гликозидные олигосахариды, связанные через гидроксильные группы серина и треонина. Данный класс олигосахаридов состоит из трёх подклассов.

1. Простой или обогащённый маннозой комплекс, в котором олигосахарид содержит маннозу и N– ацетилглюкозамин.

2. Нормальный комплекс, в котором обогащённый маннозой кор имеет дополнительные боковые ветви, содержащие другие сахаридные остатки, например сиаловую кислоту.

3. Большой комплекс, который связан с анионным переносчиком мембраны эритроцитов

Большинство олигосахаридов мембранных гликопротеинов принадлежат к подклассу 1 или2.