Лекция 2 Химический состав мембранных липидов
Мембранных липидов огромное многообразие. Прежде всего, это связано с множеством функций, которые выполняют липиды в мембранах.
Но, конечно, их главная функция состоит в том, что они формируют бислойный матрикс, с которым взаимодействуют белки.
Глицерофосфолипиды
Это наиболее распространённые липиды. Структурную основу, которых составляет фосфатидная кислота, образованная глицерином и остатками жирных кислот. Фосфатидная кислота в свободном виде содержится в мембранах бактерий в небольшом количестве, обычно же к ней присоединены остатки спиртов, аминокислот и др. Одна из гидроксильных групп глицерола связана с полярной группировкой, содержащей фосфат, а две другие с гидрофобными остатками. У большинства фосфогилцеридов фосфатная группа находится в 3 – положении глицерола; он обычно связана, с какой – либо из групп (холиновой, этаноламиновой, мио – инозитольной, сериновой и глицерольной). Длинные углеводородные цепи, находящиеся в положениях 1 – 2, могут присоединяться за счёт сложноэфирной и простой эфирной связей. Эти цепи значительно различаются по длине, разветвлённости и степени насыщенности.
1,2 – диацилфосфоглицериды или фосфолипиды. Эти липиды, являются сложными эфирами жирных кислот и глицерола и широко представлены во многих мембранах эукариотических и прокариотических клеток, за исключением архебактерий. Фосфатидилхолин является основным компонентом животных клеток. Фосфатидилэтоноламин – это нередко основной липид бактериальных мембран.
У архебактерий глицерофосфолипиды имеют обращённую стереохимическую конфигурацию, при которой фосфорильные группы находятся в 1 – положении глицерола. У этих бактерий гидрофобные компоненты представляют собой не сложные эфиры жирных кислот, а простые изопранильные эфиры глицерола.
Кардиолипины или дифосфатидилглицеролы. По сути дела являются димерными формами фосфолипидов. Они содержатся в большом количестве во внутренней мембране митохондрий, в мембране хлоропластов и в некоторых бактериальных мембранах.
Плазмалогены. Это фосфоглицеролипиды, у которых одна из углеводородных цепей представляет собой простой виниловый эфир. Этнаоламиновые плазмалогены широко представлены в миелине, в саркоплазматическом ретикулуме сердца и у анаэробных бактерий.
Фосфосфинголипиды
Эти липиды имеют такие же полярные головки, как и глицерофосфолипиды., но их гидрофобная часть представлена церамидом. Данные фосфосфинголипиды в мембранах растительных и бактериальных клетках встречаются очень редко, а в плазматических мембранах животных клеток широко распространён сфингомиелин.
Гликоглицеролипиды
Это полярные липиды, у которых в 3 –положении глицерола находится углевод, присоединённый с помощью гликозидной связи, например галактоза. Гликоглицеролипиды широко представлены в мембранах хлоропластов, они обнаружены также в заметных количествах в сине – зелённых водорослях и бактериях. Моногалактозилдиацилглицерол является очень распространённым полярным липидом, т.к. на его долю приходится половина всех липидов в тиалколоидной мембраны хлоропластов. Для мембран грамположительных бактерий характерны гликоглицеролипиды с большим разнообразием сахаров. Архебактерии содержат такие липиды, но и как в случае с глицерофосфолипидами, их стереохимическая конфигурация является обращённой, с локализацией гликозидной связи в 1 – положении глицерола. В мембранах животных они встречаются крайне редко.