Лекции 16 - 17 Транспортная функция мембран
Транспортная функция мембран это одна из важнейших свойств мембран клеток. Причём транспорт гидрофильных молекул через цитоплазматические мембраны определяется системами специфических белков, синтез которых часто индуцибилен. Как правило, перенос определённой молекулы может осуществляться несколькими путями, причём специфичность и эффективность транспортных систем может сильно различаться. Например, галактозу уE. coliможет транспортировать при помощи, по крайней мере, 7 различных систем переноса. Обычно принято выделять 4 типа основных транспортных систем: 1) пассивная диффузия, 2) облегчённая диффузия, 3) активный транспорт и 4) перенос радикалов.
Естественно предположить, что способность к транспорту через мембраны у клеток и организмов развивалась по такому же механизму, что и другие полезные свойства, т.е. в результате спонтанных, случайных мутаций, адаптивное значение которых закрепилось впоследствии в ходе естественного отбора. Наиболее веским аргументом в пользу этого предположения является, пожалуй, то, что в ряде случаев сложные транспортные механизмы, способные концентрировать питательные вещества в клетке, исчезли, поскольку они не имели жизненно важного значения, и за долгий период эволюции возникли другие механизмы введения в клетку питательных веществ.
Существуют два довольно общих принципа эволюционного процесса:
Один из принципов эволюции, который гласит: одна и та же проблема адаптации разрешается различными путями;
Второй из принципов эволюции связан с наличием случайных мутаций и естественного отбора: одна и та же простая мутация может иметь несколько адаптивных признаков, и совсем не обязательно все они проявятся одновременно.
Хорошей иллюстрацией выполнимости первого принципа может, служит отсутствие единообразия в механизмах, ответственных за транспорт питательных веществ – неэлектролитов через клеточные мембраны – это простая диффузия, опосредованная диффузия и активный транспорт. Даже простая диффузия через липидную мембрану способствует существенному повышению эффективности основных биохимических процессов, протекающих в клетке. Наиболее важные метаболиты (например, органические кислоты в цикле Кребса), будучи сильно полярными соединениями, не способны быстро диффундировать через липидные мембраны и надолго задерживаться в клетке, что создаёт предпосылки для протекания определённых биохимических реакций внутри клетки. Более сложные механизмы диффузии, а именно возникновение специфического и активного транспорта (т.е. переноса веществ против градиента концентрации) предшествовало развитию биосинтетических путей метаболизма или развивалось, как альтернативный путь восполнения питательных веществ.
Второй принцип, состоящий в том, что простой механизм мутационного происхождения, может выполнять множество функций, вероятно, лучше всего продемонстрировать на примере механизма активного транспорта ионов – так называемого натриевого насоса. Существует гипотеза, согласно которой основной функцией системы активного транспорта ионов натрия является регуляция объёма клетки. Хотя данная гипотеза является не совсем обоснованной. У растительных клеток объём поддерживается за счёт клеточной стенки, но они также, обладают натриевым насосом и он уж в этом процессе точно не участвует. Натриевые насосы способны выполнять и другие функции. Так, градиент электрохимического потенциала натрия служит источником энергии, необходимой для возбудимости и для осуществления так называемого вторичного транспорта сахаров и аминокислот (это перенос сахаров и аминокислот через клетки слизистой кишечника, а также накопление аминокислот в асцитных опухолях). Некоторые внутриклеточные ферменты активируются ионами калия; активация таких ферментов ионами натрия наблюдалась гораздо реже или вовсе не наблюдалась. Сочетание способности выводить ионы натрия и активация этих ферментов ионами калия является обычным механизмом метаболического контроля. Гомеостаз всех организмов в отношении соли и воды осуществляется специализированными тканями, в которых эффективно функционирует система активного транспорта ионов натрия. Если бы у организмов не развилась способность к активному транспорту натрия, распространение жизни из морей в пресные водоёмы и на сушу едва ли было возможно. Таким образом, транспорт – это не только продукт эволюции, но её неотъемлемая часть; без мембранного транспорта эволюция в том виде, как мы её себе сейчас представляем, была бы невозможна.