Лекция 1 Введение
Клеточные мембраны выполняют или имеют отношение практически ко всем функциям, осуществляемым организмом на клеточном и молекулярном уровнях. Великий английский учёный Дж. Бернал в 1968 г писал, что только после образования мембраны вокруг всей клетки мы действительно имеем то, что с полным правом может быть названо организмом. Мембраны, как правило, располагаются на границе раздела фаз: плазматическая мембрана отделяет содержимое клетки от внеклеточной среды. Другие мембраны, например, ядерная отделяет кариоплазму от цитоплазмы, мембраны эндоплазматической сети отделяют содержимое цистерн, мембраны митохондрий отделяют их матрикс. Поэтому, всё перечисленное показывает многообразие функций мембран. Следует отметить, что клетки прокариот кроме плазматической мембраны других мембран не имеют, так как они являются самыми примитивными формами на Земле. Поэтому в данном спецкурсе мы будем рассматривать не только строение и функции мембран бактерий, но и строение и функции мембран эукариотов, а именно грибковых и дрожжевых клеток.
Исторический очерк
В середине XIXвека было осознано, что плазматическая мембрана, которая окружает клетки, представляет собой вполне определённую структуру. Овертоном было обращено внимание на корреляцию между скоростью, с которой небольшие молекулы проникают в растительные клетки, и их распределением между водой и маслом. Данный факт привёл его к мысли о липидной природе мембран. В 1925 году Гортер и Гриндел предложили, что липиды в мембране эритроцитов образуют бимолекулярный слой (липидный бислой). Эта концепция липидного бислоя как структурной основы биологических мембран стала доминирующей.
Концепция бимолекулярной липидной мембраны получила дальнейшее развитие в предложенной в 1935 году модели Дэвсона – Даниелли, или модели “сэндвича”, в которой предполагалось, что белки покрывают поверхность липидного бислоя. Данная модель была сформулирована очень удачно, и в течение 30 лет многочисленные экспериментальные данные, особенно полученные с помощью дифракции рентгеновских лучей и электронной микроскопии, полностью подтвердили её адекватность. В этот же период времени обнаружилось, что мембраны выполняют огромное множество функций, и для объяснения этого феномена данная модель неоднократно подвергалась модификациям.
Быстрый прогресс в мембранологии, в результате которого сформировались современные представления, был, достигнут в значительной мере благодаря успехам в изучении свойств мембранных белков. Электронно-микроскопические исследования с применением метода замораживания – скалывания показали, что в мембраны встроены глобулярные частицы. Биохимикам удалось доказать, что мембранные белки имеют высокое содержание α – спиралей и что они, вероятно, образуют глобулы, а не распределены в виде монослоя на поверхности липидного бислоя. Неполярные свойства мембранных белков показывали, что существуют гидрофобные контакты между белками и внутренней неполярной областью липидного бислоя и были получены экспериментальные данные о текучести липидного бислоя. Сингер и Никольсон свели воедино все эти идеи и создали жидкостно-мозаичную модель мембраны. В рамках этой модели мембрана представляется как текучий фосфолипидный бислой, в которой погружены свободно диффундирующие белки. В последующие годы жидкостная – мозаичная модель мембраны тоже подверглась модификации, и данный процесс будет продолжаться. В частности, теперь стало ясно, что не все мембранные белки свободно диффундируют в жидком липидном бислое. Имеются экспериментальные данные о существовании латеральных доменов в самой мембране. Тщательно изучается также роль цитоскелета. Становится всё очевиднее, что некоторые участки мембраны отличаются по своей структуре от классического липидного бислоя.