Общие представления о строении бактериальной плазматической мембраны

На электронных микрофоторгафиях ультратонких срезов бактерий, фиксированных четырёхокисью осмия, плазматическая мембрана представляется многослойной. Она состоит из двух осмиофильных и поэтому темных слоёв толщиной 2 –3 нм каждый и промежуточного более светлого слоя толщиной 4-5 нм. По своему строению мембраны бактериальных, животных и растительных клеток очень сходны. Поэтому в мембранологии существует термин “элементарной мембраны”(unitmembrane).

Мембраны можно выделить, подвергнув осмотическому шоку протопласты, полученные с помощью лизоцима. Протопласты – это клетка бактерии, освобождённая от клеточной стенки. Мембрана бактерий очень богата липидами, особенно фосфолипидами. Они составляют всего 8 –15% от общего сухого вещества клетки, но в мембране их 70 – 90% всех её липидов.

Состав мембранMicrococcus luteus ифототрофных бактерий

Компоненты	Содержание % от сухой массы мембран
	M. luteus	Пурпурные бактерии
Липиды нейтральные фосфолипиды	28 – 37 9 28	40 – 50 10 – 20 30
Белки	50	50
Гексозы	15 - 20	5 - 30

Как уже отмечалось выше, плазматическая мембрана бактерий состоит из двойного липидного слоя. Гидрофобные концы молекул фосфолипидов и триглицеридов направлены внутрь, а гидрофильные “головки” – наружу. Благодаря гидрофобным взаимодействиям между остатками жирных кислот, входящих в состав липидов, и электростатическому взаимодействию между гидрофильными“головками” мембрана стабилизируется.

В двойной слой липидов встроены белки – так называемые интегральные белки мембран. Они “плавают”в этом слое, будучи погружены в него частично, или пронизывают его насквозь. Другие белки прикреплены к поверхности мембраны, и их называют периферийными белками. Некоторые мембраны с одной или с обеих сторон покрыты сетью вытянутых белковых молекул.

Саму по себе мембрану можно представить как очень мягкое, пластинчатое, почти жидкое образование; изолированные мембраны стремятся образовать замкнутые со всех сторон пузырьки (везикулы); кусочки мембран сливаются краями друг с другом.

Плазматическая мембрана бактерий играет важнейшую роль в обмене веществ. Она служит осмотическим барьером клетки и контролирует как поступление веществ внутрь клетки, так и выход их наружу. В мембране имеются специальные механизмы активного транспорта и системы субстрат - специфичных пермеаз. Имеются предположения, что, липидная плёнка элементарной мембраны пронизана “мостиками” (или каналами) белков, и именно эти белки служат порами, через которые осуществляется регулированный транспорт веществ.

Ферменты переноса электронов и окислительного фосфорилирования у дрожжей и грибков находятся в митохондриях, т.к. эти клетки являются эукариотами, а у бактерий локализуются внутри или на поверхности плазматической мембраны. Цитохромы, железо – серные белки и другие компоненты электрон – транспортной цепи находятся исключительно в мембранах. Сама мембрана построена асимметрично. Это можно увидеть по локализации её отдельных компонентов. Например, цитохром с расположен в наружном слое, а АТФ – синтетаза – на внутренней стороне мембраны. Мембраны ответственны за обмен веществ. Вероятней всего, они ответственны и за другие биосинтетические процессы, такие как синтез компонентов клеточной стенки и капсулы, выделение внеклеточных ферментов. Скорее всего, в бактериальной мембране локализуется центр репликации РНК. Жгутики бактерий тоже прикреплены к мембране.

Внутриклеточные мембраны и ламеллы. У некоторых бактерий мембрана охватывает цитоплазму без складок и впячиваний. У других она образует впячивания, пронизывает цитоплазму или формирует мембранные тельца. У ряда бактерий имеются мезосомы. Мезосомы - это локальные впячивания цитоплазматической мембраны. Хорошо развитые и сложно организованные мезосомы характерны для грамположительных прокариот. У грамотрицательных они встречаются реже и относительно просто организованы. Мезосомы различаются размерами, формой и локализацией в клетке. Выделяют три основных типа мезосом: ламелярные (пластинчатые), везикулярные (имеющие форму пузырьков), и тубулярные (трубчатые). Часто можно наблюдать мезосомы смешанного типа: состоящие из ламелл, трубочек и пузырьков. По расположению в клетке различают мезосомы, которые образуются в зоне клеточного деления и формирования поперечной перегородки (септы), мезосомы, к которым прикреплён нуклеоид, и, мезосомы, сформированные в результате инвагинации периферических участков ЦПМ. Существуют разные точки зрения относительно роли мезосом в прокариотической клетке. Согласно одной из них мезосомы не являются обязательной структурой прокариот, а служат только для усиления определённых клеточных функций, увеличивая общую“рабочую”поверхность мембран. Получены данные о том, что с мезосомами связано усиление энергетического метаболизма клеток. Мезосомы играют роль в репликации хромосомы и её последующем расхождении по дочерним клеткам, участвуют в процессе инициации и формирования поперечной перегородки (септы) при клеточном делении. Для некоторых грамположительных бактерий обнаружено участие мезосом в секреторных процессах.

Другие исследователи считают, что мезосомы не участвуют в процессах клеточного метаболизма, но выполняют структурную функцию, обеспечивая компартментализацию прокариотической клетки, т.е. пространственное разграничение внутриклеточного содержимого на относительно обособленные отсеки, что создаёт условия для протекания последовательности ферментативных реакций. Наиболее вероятным является взгляд на мезосомы, как на структуры, служащие для усиления мембранзависимых функциональных активностей клетки.

У Nitrobacter, Nitrosomonas и Nitrosococcusимеются стопки ламелл, состоящие из параллельно расположенных плоских пузырьков, часть которых связана с плазматической мембраной.

Особенно богаты внутриклеточными мембранами фототрофные пурпурные бактерии. Фотосинтетические внутренние мембранные системы имеют вид губок, пузырьков или стопок. У Rhodospirillum rubum илиChromatium клетка почти целиком заполнена пузырьками, которые упакованы в округлые образования. Эти пузырьки, по-видимому, возникают путём впячивания плазматической мембраны и роста её в форме рукава. На этих рукавах, на равных расстояниях образуются перетяжки, и в результате получаются пузырьки, не отделённые друг от друга. У других пурпурных бактерий пузырьки сильно уплощены и образуют упорядоченные стопки. Последние по аналогии со структурой хлоропластов зелённых растений называют стопками тиалкоидов.

Фотосинтетические мембраны сходны по строению и химическому составу с плазматической мембраной, но, кроме того, содержат пигменты, которые поглощают свет, также компоненты фотосинтетической электрон – транспортной цепи.