Гомеовязкая адаптация

У бактерий вязкость мембраны остаётся приблизительно одинаковой при различных температурах выращивания. Это достигается, прежде всего, за счёт изменения количества ненасыщенных и разветвлённых жирных кислот, входящих в её состав. Однако для нормального функционирования мембраны, по крайней мере, у E. coli, насыщенные жирные кислоты необходимы. Если их содержание падает ниже 15% от суммы жирных кислот, мембрана теряет свои барьерные свойства для малых ионов.

В принципе мононенасыщенные жирные кислоты могут быть заменены кислотами, имеющими в центральной части молекулы какую – либо группу, способную препятствовать плотной упаковке углеводородных цепей. Это могут быть кислоты с циклопропановым кольцом, разветвлённые, оксикислоты, бромированные и полиненасыщенные. Такие кислоты действительно способны поддерживать рост ауксотрофов с нарушенным синтезом ненасыщенных жирных кислот.

В обычных условиях мембрана E. coli является “излишне жидкой”, что не даёт клетке определённых преимуществ при неизменной температуре или при незначительном её понижении, но может спасти клетку при резком понижении температуры, что вполне вероятно. Аналогичным образом у Streptococcus mutans, обитающего во рту человека, липидный состав мембраны обеспечивает рост организма и при более низкой температуре, чем температура человеческого тела.

Гомеовязкостная адаптация у бактерий может определяться различными механизмами. Жирнокислотный состав клеток Acholeplasma laidlawii, выращенной в среде без экзогенных жирных кислот, практически постоянен даже при изменениях температуры роста. В присутствии экзогенных жирных кислот изменение жирнокислотного состава мембраны обеспечивает гомеовязкостную адаптацию организма. Изменение жирнокислотного состава мембраны происходит в этом случае только за счёт различной растворимости в липидном бислое экзогенных жирных кислот. Изменяя характер жирных кислот, содержащихся в среде, можно изменить состав жирных кислот в мембране и соответственно температурные характеристики роста Acholeplasma laidlawii .

Температуры роста Acholeplasma laidlawii и фазового перехода мембранных липидов

Жирная кислота в среде	Температура роста, 0С			Температуры фазового перехода, 0С
	минимальная	оптимальная	максимальная	Средняя точка	Область перехода
18:0	28	38	44	41	25-55
18:0 і	18	36	44	32	18-42
18:1t	10	36	44	21	5-32
18:1c	8	34	40	- 13	-22 -24

Абсолютная нижняя граница роста 8⁰С не зависит от фазового состояния липидов, так же как и абсолютная верхняя граница 44⁰С, т.е. температурные характеристики организма зависят не только от состояния липидов в мембране. При температурах между этими крайними точками обнаруживается зависимость пределов роста от температур фазового перехода мембранных липидов. На основании этих данных видно, что если хотя бы 10% мембранных липидов находятся в жидкостно-кристаллическом состоянии, то клетка ещё способна расти.

При снижении температуры выращивания E. coli К12 наблюдается увеличение относительного содержания ненасыщенных жирных кислот в цитоплазматической мембране. У некоторых других бактерий при изменении температуры изменяется относительное количество мононенасыщенных жирных кислот. Например, Bacillus licheniformis при 20⁰С содержит 43% ненасыщенных кислот, а при 35⁰С – 15%.

Гомеовязкостная адаптация определяется сочетанием зависимых от температуры изменений специфичности ацилтрансфераз на уровне синтеза фосфолипидов и изменений активности систем синтеза жирных кислот, определяемых изменениями силы гидрофобных взаимодействий, которые, по крайней мере, у E. coli , выступают в роли регулятора синтеза определяемых жирных кислот.

Мембраны бактерий, выращенных при различных температурах, отличаются не только составом жирных кислот, но иногда и характером полярных липидных головок. Протопласты, полученные из клеток Bac. Megaterium выращенных при более высокой температуре оказались более устойчивы к осмотическому шоку и менее проницаемы, чем полученные из бактерий, росших при низкой температуре.