Органы чувств

одна часть волокон следует в septum pellucidum, а затем по fornix и fimbria hippocampi достигает uncus; другая часть волокон идет в составе striae longitudinales mediales, а затем по ленточной извилине, gyrus fasciolaris, и зубчатой извилине, gyrus dentatus, также достигает крючка парагиппокампальной извилины (рис. 24).

Рис. 24. Проводящий путь обонятельного анализатора

Часть волокон промежуточного и медиального обонятельных пучков следуют также в гиппокамп – центральный отдел обонятельного мозга лимбической нервной системы.

Следует отметить, что к подкорковым центрам обоняния относятся также сосочковые тела, сorpora mamillaria, и передние ядра таламуса. К ним поступают эфферентные нервные импульсы из проекционного центра обоняния (крючок парагиппокампальной извилины). Названные структуры связывают между собой проекционные волокна, проходящие в составе свода. Между собой данные подкорковые центры связаны сосочково-таламическим пучком, fasciculus mamillothalamicus – пучок Вик д'Азира (рис. 25).

51

6

5

12

3

10

9

Рис. 25. Проводящий путь обонятельного анализатора

1– тело I нейрона; 2 – bulbus olfactorius (II нейрон); 3 – tractus olfactorius; 4 – trigonum olfactori us, substantia perforata anterior, septum pellucidum (III нейрон); 5 – fasciculus medialis; 6 – fasciculus interm edius; 7 – fasciculus lateralis; 8 – uncus; 9 – corpus m amillaris; 10 – nucleus anterior thalami; 11 – nuc leus colliculi superior mesencephalici; 12 – lobus frontales.

Аксоны клеток передних ядер таламуса, в свою очередь, формируют два пучка. Один пучок через заднюю ножку внутренней капсулы направляется к проекционному обонятельному центру новой коры полушарий большого мозга, расположенному на вентральной поверхности лобных долей. Меньшая часть волокон идет в интеграционный центр промежуточного мозга – в медиальные ядра таламуса. Указанные центры связаны с двигательными экстрапирамидными центрами, лимбическими структурами и ядрами ретикулярной формации. Связи передних ядер таламуса с интеграционными центрами ствола головного мозга объясняют изменение тонуса мускулатуры, эмоциональные реакции и безусловно-рефлекторные двигательные реакции, возникающие в ответ на обонятельные раздражения.

Медиальные ядра сосочковых тел связаны с интеграционным центром среднего мозга – верхними холмиками. Пучок, образованный аксонами клеток медиальных ядер сосочковых тел, имеет назва-

ние – сосочково-покрышечный, fasciculus mamillotegmentalis. От нейронов верхнего холмика начинаются покрышечноспинномозговой и покрышечно-ядерный пути. Эти пути проводят эфферентные нервные импульсы, осуществляющие безусловнорефлекторные двигательные реакции мускулатуры туловища, конечностей, головы и глазных яблок на внезапные сильные запахи.

Возрастные особенности органа обоняния

Орган обоняния у новорожденного имеет такие же структурные образования, что и у взрослого, однако степень его развития зависит от развития как костей полости носа, так и носовой полости в целом. Обонятельная область в полости носа также находится в области верхней носовой раковины и задневерхней части перегородки носа. В силу недоразвития носовых раковин, несформированности носовых ходов обонятельная функция у новорожденных снижена. Слизистая обонятельной области имеет плоский эпителий и обонятельные железы, быстро развивающиеся в первые 7 месяцев и образующие к 2 годам большие скопления. Пигментированные элементы этой области появляются на 6-7-м году жизни.

Нарушения функции органа обоняния:

1. При заболеваниях слизистой оболочки полости носа, опухолях основания мозга и лобной доли отмечается снижение обоняния – гипосмия или полная его потеря – аносмия.

53

2.При аллергических состояниях с вовлечением слизистой оболочки полости носа нередко отмечается обострение обоняния

–гиперосмия.

3.Поражение височной доли в области крючка и парагиппокампальной извилины сопровождается обонятельными галлю-

цинациями.

ОРГАН ВКУСА

Орган вкуса, оrganum gustus, обеспечивает восприятие вкусовых раздражений, проведение нервных импульсов до вкусовых нервных центров, анализ и синтез поступившей в них информации.

Вкусовой анализатор играет важную роль в деятельности пищеварительной системы. Он представляет информацию о химическом составе, вкусе и качестве пищи. Кроме того, располагаясь в начальном отделе пищеварительной системы, вкусовой анализатор рефлекторно воздействует на железы (слюнные, железы желудочнокишечного тракта, печень, поджелудочную железу), оказывая на них регулирующее влияние.

Филогенез органа вкуса

Примитивные организмы, живущие в воде, обладают общим химическим чувством, которое воспринимается всеми чувствительными нервными окончаниями, т.к. растворенные в воде вещества воздействуют на них.

Урыб появляются образования, похожие на вкусовые почки (луковицы), которые находятся в эпителии не только полости рта, глотки, и на губах, но рассеяны и по всей поверхности тела, т.е. кожа рыб также обладает химической чувствительностью.

Уамфибий вкусовые почки уже сформированы и локализуются главным образом в эпителии ротовой полости.

Уназемных вкусовые луковицы уже не выходят из пределов кишечной трубки.

Урептилий и птиц происходит дальнейшее обособление и концентрация вкусовых почек, но их еще очень мало, особенно у птиц.

54

У млекопитающих вкусовые почки уже развиты значительно лучше, их больше. Вкусовые луковицы встречаются на небе, в зеве и на надгортаннике, но главная их масса располагается в слизистой оболочке языка, в толще эпителия его сосочков – грибовидных, листовидных и желобовидных, кроме нитевидных сосочков.

Таким образом, у водных животных химической (вкусовой) чувствительностью обладают главным образом кожные покровы, т.е. все чувствительные нервные окончания, у наземных происходит обособление и специализация органа вкуса.

Онтогенез органа вкуса

Закладка вкусовых почек у человека происходит на 8-й неделе внутриутробного развития в виде клеточных пучков, образующихся из эмбриональной нейроглии.

На 3-м месяце формируются сосочки на языке (желобовидные и грибовидные) путем врастания эпителия языка в подлежащую мезенхиму.

К4-му месяцу в сосочках языка устанавливается связь между клеточными пучками и нервными волокнами, т.е. к клеткам нейрог-

лии в эпителии языка прорастают нервные волокна черепных нервов.

К6-му месяцу эта группа нейроэпителиальных образований

обособляется от окружающих тканей, формируя вкусовые луковицы,

укоторых появляются вкусовые поры. В основании луковиц выявляется нервное сплетение, оплетающее чувствительные клетки.

Строение органа вкуса

Вкусовые рецепторы находятся в полости рта и представлены вкусовыми клетками, которые входят в состав вкусовых почек (луковиц), caliculi gustatorii. У человека количество вкусовых почек колеблется в пределах 2000-3000. Они располагаются большей частью на языке главным образом в желобовидных, papillae vallatae, и листовидных, papillae foliatae, сосочках. Меньше их в грибовидных сосоч-

ках, papillae fungiformes. В нитевидных сосочках, papillae filiformes,

их не бывает вообще. Меньшее количество вкусовых почек находится в эпителии слизистой оболочки губ, мягкого неба, небных дужек, глотки, надгортанника (рис. 26).

55

Рис. 26. Сосочки языка, вход в гортань

Вкусовые клетки функционально специализированы: сладкое воспринимается кончиком языка, кислое – боковой поверхностью языка, горькое – корнем языка, соленое – остальной поверхностью языка.

Вкусовые почки имеет эллипсоидную форму, состоят из 20-30 плотно прилегающих друг к другу вкусовых сенсорных и поддерживающих клеток, в основании которых находятся базальные клетки. На апикальной поверхности каждой вкусовой клетки имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными в пище веществами. Взаимодействие химических молекул с рецепторами вызывает нервный импульс, который через синапсы передается нервным волокнам черепных нервов (рис. 27).

56

3

4

2

1

5

6

Рис. 27. Строение вкусовой почки 1 – вкусовая клетка; 2 – поддерживающая клетка; 3 – вкусовая

пора; 4 – микроворсинки; 5 – нервные окончания; 6 – нервные волокна

Таким образом, на вершине почки имеется вкусовое отверстие, или вкусовая пора, porus gustatorius, которая открыта на боковой поверхности сосочка в полость вкусовой ямки. Во вкусовую ямку затекает жидкость (слюна), содержащая растворенные вещества, которые раздражают вкусовые клетки почки (рис. 28).

1 2

1 3

4

Рис. 28. Орган вкуса 1 – сосочек; 2 – вкусовая ямка; 3 – вкусовая почка; 4 – вкусовая

пора

57

Проводящий путь вкусового анализатора

Вкусовые почки содержат вкусовые (рецепторные) клетки в которых химическое раздражение трансформируется в нервный импульс. Нервные импульсы синаптическим способом передаются на рецепторные окончания чувствительных волокон черепных нервов:

лицевого, n. facialis (VII пара), языкоглоточного, n. glossopharyngeus (IX пара), и блуждающего, n. vagus (X пара). Таким образом, слюна с растворенными в ней химическими веществами, попадая во вкусовые поры, раздражает нервные окончания этих черепных нервов.

По чувствительным волокнам барабанной струны, chorda tympani, VII пары (вместе с язычным нервом, n. lingualis, V пары), язычными нервами, nn. linguales, IX пары и конечными ветвями верхнего гортанного нерва, n. laryngeus superior, X пары нервные импульсы следуют к чувствительным ганглиям соответствующих черепных нервов (I нейрон).

Тела 1-х (чувствительных) нейронов вкусового пути представлены псевдоуниполярными клетками, расположенными в трех различных узлах: в коленцевом узле, ganglion geniculi, лицевого нерва, в верхнем яремном узле, ganglion jugularis superius, языкоглоточного нерва и нижнем яремном узле, ganglion jugularis inferius, блуждающего нерва. Их периферические отростки (дендриты псевдоуниполярных клеток) обеспечивают, тем самым, вкусовую иннервацию определенных участков слизистой языка (рис. 29).

3

Рис. 29. Иннервация слизистой оболочки языка; вкусовые поля 1 – область иннервации барабанной струной – ветвь лицевого

нерва (в составе язычного нерва – ветвь тройничного нерва); 2 – область иннервации язычными нервами – ветви языкоглоточного нерва; 3 – область иннервации верхним гортанным нервом – ветвь блуждающего нерва

58

Таким образом, периферические отростки псевдоуниполярных клеток коленцевого узла проводят импульсы от вкусовых почек передних 2/3 языка в составе барабанной струны лицевого нерва. Периферические отростки рецепторных нейронов верхнего яремного узла в составе язычных нервов языкоглоточного нерва иннервируют заднюю треть языка. В составе периферических отростков псевдоуниполярных нейронов нижнего яремного узла блуждающего нерва нервные импульсы следуют от вкусовых рецепторов слизистой глотки, надгортанника, неба и небных дужек.

Центральные отростки 1-х нейронов (аксоны псевдоуниполярных клеток соответствующих узлов VII, IX и X пар черепных нервов) в составе лицевого нерва входят в области мостомозжечкового угла в вещество моста, языкоглоточного и блуждающего нервов – в вещество продолговатого мозга в области его дорсолатеральной борозды.

Войдя в мозг, центральные отростки псевдоуниполярных клеток от всех трех узлов направляются к ядру одиночного пути, nucl. solitarius, в котором переключаются на тела 2-х нейронов. Аксоны клеток ядра одиночного пути в большинстве своем совершают перекрест и направляются в составе ядерноталамического тракта, tr. nucleothalamicus, к базальным (вентральным) ядрам таламуса (III нейрон). Таким образом, лишь незначительное количество волокон идет к таламусу своей стороны.

Аксоны 3-х нейронов большей частью проходят в составе таламо-коркового тракта, tr. thalamocorticalis, к проекционному центру вкуса – кору крючка парагиппокампальной извилины. Меньшая часть аксонов 3-х нейронов из базальных ядер направляется к медиальным ядрам таламуса (интеграционный центр промежуточного мозга). С последних информация поступает на подкорковые двигательные центры экстрапирамидной системы и к структурам лимбической системы, в частности – в миндалевидное тело (рис. 30).

59

Рис. 30. Проводящий путь вкусового анализатора

Возрастные особенности органа вкуса

Группы нейроэпителиальных образований, формирующих вкусовые луковицы в языке, обособляются уже к 6-му месяцу внутриутробного развития. В основании вкусовых луковиц выявляется нервное сплетение, оплетающее чувствительные клетки. У новорожденного вкусовые поры сформированы и отмечается высокая функциональная дифференцировка вкусовых веществ.

Как и у взрослого, у новорожденного вдоль пограничной линии языка расположены два ряда желобовидных сосочков, на свободной поверхности которых расположены вкусовые почки в гораздо большем количестве, чем у взрослого. Многие из них позднее претерпевают обратное развитие. Грибовидные сосочки, более многочисленные по направлению к кончику и латеральным краям языка, имеют на свободной поверхности маленькие вкусовые ямки. На стенках листовидных сосочков расположены вкусовые почки в форме хорошо обозначенных ямок. У новорожденного и грудного ребенка в возрасте до 32 дней листовидный сосочек содержит 71-368 вкусовых почек; у взрослого их только 100-150.

Нарушение функции органа вкуса:

1. При поражении барабанной струны, лицевого нерва, язычной ветви языкоглоточного нерва возникнут расстройства вкусовой чувствительности на одноименной стороне языка.

60