Органы чувств
.pdf1
6
2
5
3 |
7 |
4 8
9
10
11
Рис. 13. Слуховые косточки 1 – молоточек; 2 – латеральный отросток; 3 – передний отросток;
4 – рукоятка молоточка; 5 – тело наковальни; 6 – короткий отросток; 7 – длинная ножка; 8 – чечевицеобразный отросток; 9 – головка стремени; 10 – передняя и задняя ножки стремени; 11 – основание стремени
Слуховые косточки осуществляют костную проводимость звука, а также механическую передачу звуковых колебаний от барабанной перепонки к овальному окну внутреннего уха. Регулируют движения слуховых косточек две мышцы, находящиеся в барабанной полости. Одна из них – мышца, напрягающая барабанную перепонку
– начинается в верхнем полуканале мышечно-трубного канала височной кости и прикрепляется к рукоятке молоточка вблизи его шейки. Она оттягивает молоточек и тем самым напрягает барабанную перепонку, при этом вся система косточек смещается вовнутрь, и стремечко вдавливается в овальное окно преддверья внутреннего уха. Другая мышца – стременная – помещается в пирамидальном возвышении и прикрепляется к задней ножке стремени у головки. Она является антагонистом предыдущей мышцы и производит перемещение косточек в направлении от овального окна.
Стенки барабанной полости покрыты слизистой оболочкой, внутри барабанной полости у здорового человека находится воздух (емкость ее приблизительно 1 см²).
Слуховая (евстахиева) труба, tuba auditiva, служит для прове-
дения воздуха из полости глотки в барабанную полость. Это необходимо для поддержания равновесия между давлением воздуха на барабанную перепонку снаружи и изнутри. Слуховая труба имеет костную
31
и хрящевую части, соединенные друг с другом. Костная часть расположена в полуканале барабанной трубы мышечно-трубного канала височной кости. Хрящевая часть является продолжением костной, она образована эластическим хрящом. В глотке отверстие слуховой трубы открывается на латеральной стенке носоглотки, образуя утолщение – глоточный валик. От хрящевой части трубы берут начало волокна мышцы, напрягающей небную занавеску, при сокращении этой мышцы во время глотания просвет трубы может расширяться и воздух может проходить в барабанную полость.
Ячейки сосцевидного отростка, cellulae mastoideae, или сос-
цевидные придатки расположены внутри сосцевидного отростка височной кости. Самая большая ячейка получила название пещеры, в нее открываются все остальные ячейки. С помощью отверстия – входа в пещеру, расположенного на задней стенке барабанной полости, пещера сообщается с верхним этажом барабанной полости.
При воспалении в среднем ухе оперативное вмешательство производят следующим образом: трепанируют сосцевидный отросток, входят в пещеру, а оттуда – в recessus epitympanicus барабанной полости, убирают некротические и гнойные массы, обрабатывают антибиотиками. Гнойное воспаление среднего уха является очень опасным заболеванием, т.к. инфекция может перейти через щели в крыше барабанной полости в внутрь черепа, вызвав воспаление оболочек или самого головного мозга.
Варианты развития ячеек сосцевидного отростка очень многообразны, но можно выделить два главных типа: 1) имеется одна крупная пещера и множество мелких ячеек; 2) пещера и мало ячеек или вообще одна пещера. Клинические наблюдения многих авторов показывают, что реже возникает воспаление и лучше лечится при первом варианте, а чаще возникает, тяжелее течет и хуже лечится второй вариант.
32
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо, auris interna, или лабиринт, располагается внутри пирамиды височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом. Различают костный и перепончатый лабиринты. Перепончатый лабиринт расположен внутри костного. Между костным и перепончатым лабиринтами есть пространство, которое называют перилимфатическим, в нем циркулирует жидкость, названная перилимфой.
Костный лабиринт, labyrinthus osseus, включает в себя: пред-
дверие, три полукружных канала и улитку. Улитка лежит кпереди и медиально от преддверия, а полукружные каналы кзади, кверху и латерально (рис. 14, 15).
|
3 |
1 |
2 |
4 |
7 |
|
5
6
Рис. 14. Костный лабиринт 1 – костные полукружные каналы; 2 – ампулярные костные
ножки; 3 – общая костная ножка; 4 – преддверие; 5 – окно преддверия; 6 – окно улитки; 7 – улитка
33
3
1 2
|
|
|
7 |
|
4 |
5 |
6 |
|
|
||
|
|
|
|
|
Рис. 15. Костный лабиринт (вскрыт) |
||
|
1 – эллиптическое углубление; 2 |
– сферическое углубление; |
|
3 – |
гребень преддверия; 4 – решетчатые пятна; 5 – барабанная лестница; |
||
6 – |
лестница преддверия; 7 – костная спиральная пластинка |
Преддверие, vestibulum, представляет собой овальной формы полость, которая спереди сообщается с каналом улитки, а сзади – пятью отверстиями с полукружными каналами. На латеральной стенке преддверия, обращенной к барабанной полости, расположены два отверстия: овальное и круглое. В овальное, или окно преддверия, вставлена пластинка стремени. Круглое, или окно улитки, затянуто вторичной барабанной перепонкой. Медиальная стенка посредством гребня преддверия делится на два углубления: эллиптическое и сферическое. Эллиптическое углубление расположено ближе к полукружным каналам и соединяется с ними, а сферическое расположено ближе к улитке.
Костные полукружные каналы, canales semicirculares ossea,
представляют собой три дугообразных костных хода, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Передний полукружный канал стоит вертикально под прямым углом к оси пирамиды височной кости. Задний полукружный канал располагается тоже вертикально, он параллелен задней поверхности пирамиды. Латеральный полукружный канал лежит горизонтально, вдаваясь в сторону барабанной полости. Каждый канал имеет самую выпуклую
34
часть – дугу и две пары ножек. Одна ножка расширена – это ампулярная ножка, остальные – простые, но соседние ножки переднего и заднего каналов объединяются в одну общую ножку, в результате чего в преддверие каналы открываются 5-ю отверстиями.
Улитка, cochlea, представляет собой костный канал, который спиралевидно закручен от основания к верхушке вокруг костного стержня. Канал улитки образует 2,5 оборота. Костный стержень лежит горизонтально, от него в полость канала отходит костная спиральная пластинка, которая тоже делает 2,5 оборота вместе с каналом, но не доходит до противоположной стенки канала. На верхушке улитки она образует отверстие.
Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus, лежит внутри костного и в основном повторяет его очертания. Части перепончатого лабиринта: мешочек и маточка (они расположены внутри преддверья), три полукружных протока (лежат в полукружных костных каналах) и улитковый проток (расположен внутри костного канала улитки). Пространство внутри перепончатого лабиринта называется эндолимфатическим, оно заполнено эндолимфой. В стенках мешочка, маточки и полукружных протоков расположены рецепторы вестибулярного пути, а в улитковом протоке – слухового пути (рис. 16, 17).
4
1
2
6
5 3
Рис. 16. Общий вид перепончатого лабиринта 1 – перепончатые полукружные протоки; 2 – эллиптический
мешочек; 3 – сферический мешочек; 4 – улитковый проток; 5 – выход вестибулярного нерва; 6 – выход улиткового нерва
35
2
4
3
5
1
Рис. 17. Перепончатый лабиринт внутри костного лабиринта 1 – барабанная полость; 2 – пирамида височной кости;
3 – эндолимфатический проток; 4 – эндолимфатический мешок; 5 – перилимфатическое пространство
Внутри костной улитки различают три протока: вестибулярную лестницу, барабанную лестницу и улитковый проток. Они образуются вследствие того, что к костной спиральной пластинке присоединяются еще две пластинки: спиральная и вестибулярная (или мембрана Рейсснера). Таким образом, на поперечном разрезе улитковый проток имеет треугольную форму, одна из его стенок срастается с наружной стенкой костного канала улитки. Нижняя стенка носит название барабанной (она является продолжением костной спиральной пластинки) или базилярной мембраной, а верхняя, преддверная или вестибулярная, – натянута косо от костной спиральной пластинки к противоположной стенке костной улитки (рис. 18).
36
СТРОЕНИЕ СПИРАЛЬНОГО ОРГАНА
3
4
7
2 6
1 |
5 |
|
Рис. 18. Строение спирального органа.
1 – спиральный узел; 2 – периферические отростки клеток спирального узла; 3 – лестница преддверия; 4 – полость протока улитки; 5 – барабанная лестница; 6 – спиральный орган; 7 – покровная мембрана
На базилярной пластинке располагается звуковоспринимающий аппарат, называемый спиральным или кортиевым органом, представленный рецепторными волосковыми и поддерживающими клетками (клетки-столбы).
Толщина базилярной пластинки в основании улитки составляет 0,21 мм, к верхушке она увеличивается до 0,36 мм. Длина ее равна
3,5 см.
В основе базилярной пластинки лежат коллагеновые волокна или струны. Их насчитывают порядка 24 тысяч. Наиболее длинные и толстые волокна расположены у верхушки улитки, а наиболее короткие и тонкие – у ее основания.
Волосковых рецепторных клеток (их называют эпителиоцитами) приблизительно 25 тысяч. Они расположены в 1 ряд кнутри от клеток
– столбов и в несколько рядов – кнаружи от них (здесь же находятся и более длинные опорные клетки). Внутренние рецепторные клетки имеют грушевидную форму, их порядка 3,5 – 5 тысяч, а наружные – цилиндрическую, их около 20 тысяч, они лежат в 3-5 рядов.
Волосковые клетки имеют микроворсинки – стереоцилии. Их может быть до нескольких сотен у одной клетки. Волоски омываются эндолимфой, богатой калием и бедной натрием. Мембрана отделяет эндолимфу – с зарядом + 80 мв, от цитоплазмы клеток – с зарядом
37
– 80 мв. Эта разность потенциалов является источником энергии для процесса преобразования раздражения в нервный импульс.
Основания волосковых клеток контактируют с нервными окончаниями биполярных клеток улиткового узла, образуя синапсы. 90% дендритов слухового нерва контактируют с внутренними волосковыми клетками и лишь 10% – с наружными.
Покровная мембрана, будучи неподвижной, сгибает волоски рецепторных клеток, в результате деформирования волосков возникает активность рецепторных клеток и связанных с ними нервных окончаний.
Цитоплазма волосковых клеток богата различными окислительными ферментами. Их активность усиливается при коротких звуковых сигналах и снижается при длительных звуках. При возбуждении звуками разной интенсивности размеры ядер волосковых клеток могут увеличиваться и уменьшаться. Наружные волосковые клетки более чувствительны к звукам большей мощности, чем внутренние. Высокие звуковые частоты раздражают волосковые клетки только на нижних завитках улитки, а низкие – волосковые клетки вершины улитки.
Волосковые клетки легко повреждаются при введении в организм лекарственных веществ: антибиотики стрептомицинового ряда повреждают внутренние волосковые клетки, а хинин и его производные – наружные волосковые клетки.
Проводящий путь слухового анализатора
Слуховой анализатор осуществляет восприятие звуков, их анализ и синтез. Колебания перилимфы, вызванные движениями основания стремени в окне преддверия, в лестнице преддверия распространяются в сторону купола улитки, а затем через отверстие улитки (helicotrema) – на перилимфу в барабанной лестнице. Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке, на которой расположен спиральный (кортиев) орган, и эндолимфе в улитковом протоке. В результате колебания эндолимфы и базилярной пластинки возникает нервный импульс, который воспринимается рецепторами – окончаниями биполярных клеток, тела которых лежат в улитковом узле (I нейрон), а их центральные отростки образуют слуховую часть преддверно-улиткового нерва. Нерв из пирамиды височной кости направляется через внутренний слуховой проход в задний мозг (рис. 19).
38
15 |
|
|
14 |
16 |
|
|
13 |
|
8 |
12 |
|
7 |
11 |
6 |
10 |
|
|
|
9 |
|
5 |
|
3 |
|
1 |
4 |
2 |
Рис. 19. Проводящий путь слухового анализатора
1 – спиральный ганглий улитки (тело I нейрона); 2 – вентральное улитковое ядро (тело II нейрона); 3 – дорсальное улитковое ядро (тело II нейрона); 4 – дорсальное ядро трапециевидного тела (тело III нейрона); 5 – мозговые полоски четвертого желудочка); 6 – латеральная петля;
7 – ядра нижних холмиков среднего мозга (тело IV нейрона); 8 – медиальное коленчатое тело (тело IV нейрона); 9 – черное вещество; 10 – красные ядра; 11 – водопровод среднего мозга; 12 – центральный слуховой путь; 13 – таламус; 14 – хвостатое ядро; 15 – чечевицеобразное ядро; 16 – верхняя височная извилина (корковый центр)
Тела 2-х нейронов – расположены в дорзальном и вентральном улитковых ядрах в варолиевом мосту. Аксоны клеток дорзального ядра на поверхности ромбовидной ямки образуют мозговые полоски (четвертого желудочка), которые погружаются в глубь моста и переходят на противоположную сторону. Аксоны клеток вентрального ядра в составе трапециевидного тела идут на противоположную сторону (в глубине моста). Аксоны некоторых ядер переключаются на ядрах трапециевидного тела (III нейрон). Затем аксоны вентрального, дорзального и ядер трапециевидного тела делают изгиб (этот пучок называется латеральной петлей) и идут к подкорковым центрам слуха.
39
Подкорковыми центрами слуха являются парные медиальные коленчатые тела и нижние холмики среднего мозга (в них залегают тела III-IV нейронов слухового пути).
Аксоны клеток медиального коленчатого тела через заднюю ножку внутренней капсулы идут в корковый центр слуха, который расположен на внутренней поверхности верхней височной извилины (поперечные извилины или извилины Гешля).
Аксоны клеток нижних холмиков среднего мозга участвуют в образовании нисходящих, двигательных, рефлекторных экстрапирамидных путей: покрышечно-спинномозгового, медиального продольного пучка и др.
Слух – это способность организма воспринимать периодические колебания окружающих нас сред (главным образом – воздуха), доходящие до рецепторов периферического аппарата внутреннего уха, т.е. до спирального органа. Отчетливо человек улавливает звуки речи в диапазоне от 500 до 2000 герц. Человеческое ухо не способно улавливать ультразвуки (их частота больше 2000 герц) и инфразвуки (частота которых менее 20 герц).
Имеется три основных теории образования слухового импульса:
1.Резонансная теория предложена Гемгольцем в 1875 г. Она объясняет возникновение нервного импульса за счет вибрации коллагеновых волокон, лежащих в основе базилярной мембраны спирального органа.
2.Теория «стоячей волны» характеризуется тем, что при движении перилимфы по преддверной и барабанной лестницам, на каком-то уровне обе волны встречаются и гасят друг друга. В этом месте в улитковом протоке возникает разность потенциалов, слабый биоэлектрический ток, который и трансформируется в нервный импульс.
3.Теория «бегущей волны» основана на предположении, что рецепторы спирального органа настроены на колебания эндолимфы определенной интенсивности, которые возникают при движении перилимфы по преддверной и барабанной лестницам.
40