Органы чувств

Из мезенхимы, окружающей глазной бокал, развиваются сосудистая и белочная оболочки. Мезенхима глазного яблока разделяется на внутреннюю – будущую сосудистую оболочку – и наружную плотную соединительнотканную пластинку – белочную оболочку. Передняя часть белочной оболочки формирует прозрачную роговицу, где наружный эпителиальный слой развивается из эктодермальных клеток.

Стекловидное тело и кровеносные сосуды формируются также из мезенхимы, которая проникает в глазную чашу через сосудистую щель и через щель между краями чаши и хрусталика.

На 7-й неделе внутриутробного развития образуются верхняя и нижняя складки; на 9-й неделе они за счет эпителиального слоя эктодермы срастаются одна с другой. Внутренняя часть складок на 6-м месяце развития превращается в конъюнктиву. Ресницы и железы век происходят из эпителиальной пластинки, участвующей в смыкании век. В этот период образуется глазная щель.

Слезные железы развиваются на 9-й неделе из эпителия латеральной части конъюнктивы верхнего века путем образования 6-12 почек. Почки срастаются в общую железистую массу.

Носослезный канал формируется из носоглазной борозды. Эта борозда ограничена боковым носовым и верхнечелюстным отростками, закладывающимися на 4-й неделе внутриутробного периода. Борозда, замыкаясь, превращается в носослезный канал.

Строение органа зрения

Орган зрения или глаз, oculus, состоит из глазного яблока, окружающих его вспомогательных органов и зрительного нерва.

Глазное яблоко, bulbus oculi, располагается в глазнице и имеет вид шара, более выпуклого спереди. Различают его передний и задний полюсы – наружные, наиболее выступающие точки. Прямая линия, проходящая через полюсы, носит название наружная ось глаза, составляющая примерно 24 мм. Выделяют зрительную ось глазного яблока, которая простирается от его переднего полюса до центральной ямки сетчатки – точки наилучшего видения (рис. 4).

11

Рис. 4. Горизонтальный разрез правого глазного яблока (схема):

conjunctiva; 13 – sclera; 14 – tunica vasculosa bul bi ; 15 – retina ; 16 – fovea centralis ; 17 – n. opticus ; 18 – corpus vitreum

Оболочки глазного яблока

1.Фиброзная оболочка (tunica fibrosa) состоит из:

а) Роговицы (cornea); б) Склеры (sclera).

2.Сосудистая оболочка (tunica vasculosa) делится на:

а) Собственно сосудистую оболочку (chorioidea);

б) Ресничное тело (corpus ciliare);

в) Радужку (iris).

3.Сетчатка (retina).

Фиброзная оболочка, tunica fibrosa bulbi, является производ-

ным мезодермы, расположена снаружи, выполняет защитную функцию и служит местом прикрепления мышц. В ней выделяют: задний

12

отдел – склера или белочная оболочка, которая представляет собой плотную соединительнотканную пластинку белого цвета, и передний отдел – роговица, это более выпуклая прозрачная часть фиброзной оболочки, напоминающая часовое стекло, которая относится к светопреломляющим средам глаза. Она имеет большое количество нервных окончаний и лишена кровеносных сосудов, обладает высокой проницаемостью, что используют для введения лекарственных веществ. На границе роговицы и склеры в толще последней расположен венозный синус склеры, в который происходит отток жидкости из передней камеры глаза.

Сосудистая оболочка, tunica vasculosa bulbi, как и фиброзная,

развивается из мезодермы, богата кровеносными сосудами, расположена кнутри от фиброзной оболочки. В ней выделяют три отдела: собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку.

Собственно сосудистая оболочка, chorioidea, составляет 2/3

сосудистой оболочки и является ее задним отделом. Между прилегающими друг к другу поверхностями собственно сосудистой оболочки и склеры имеется щелевидное околососудистое пространство, которое позволяет собственно сосудистой оболочке передвигаться при аккомодации.

Ресничное тело, corpus ciliare, – утолщенная часть сосудистой оболочки. Расположение ресничного тела совпадает с местом перехода склеры в роговицу. Передняя часть ресничного тела содержит около 70 ресничных отростков, основу которых составляют кровеносные капилляры, продуцирующие водянистую влагу. От ресничного тела начинаются волокна ресничного пояска (цинновой связки), fibrae zonulares, который прикрепляется к капсуле хрусталика. Толщу ресничного тела составляет ресничная мышца, m. ciliaris, состоящая из сложно переплетающихся пучков гладкомышечных клеток, при сокращении которых происходит аккомодация глаза – приспособление к четкому видению предметов, находящихся на различном расстоянии. В ресничной мышце выделяют меридиональные, циркулярные и радиарные пучки неисчерченных гладкомышечных клеток. При напряжении пучки ресничной мышцы, так или иначе, расслабляют связку, а через нее – и капсулу хрусталика, который становится более выпуклым. При расслаблении мышцы циннова связка натягивается, и хрусталик становится более плоским. Происходящая с возрастом атрофия мышечных волокон и замена их соединительной тканью приводит к ослаблению аккомодации.

13

Радужная оболочка или радужка, iris, составляет переднюю часть сосудистой оболочки и имеет вид диска с отверстием в центре

–зрачком. Основа (строма) радужки представлена соединительной тканью с расположенными в ней сосудами. В толще стромы находятся гладкие мышцы: циркулярно расположенные мышечные волокна, суживающие зрачок, m. sphincter pupillae, и радиальные волокна, расширяющие зрачок, m. dilatator pupillae. Благодаря мышцам, радужка выполняет роль диафрагмы, регулирующей количество света, поступающего в глаз. Передняя поверхность радужки содержит пигмент меланин, различное количество и характер которого обусловливает цвет глаз.

Сетчатка, retina, – внутренняя оболочка глазного яблока. Развивается из выроста части переднего мозгового пузыря (diencephalons), который превращается в глазной пузырек на ножке, а затем в двустенный бокал. Из последнего формируется сетчатка, а из ножки

–зрительный нерв. Сетчатка состоит из двух листков: наружного пигментного и внутреннего светочувствительного (нервная часть). По функции и строению во внутреннем листке сетчатки выделяют две части: заднюю зрительную, pars optica retinae, содержащую светочувствительные элементы – палочковидные и колбочковидные зрительные клетки, так называемые «палочки» и «колбочки», – и переднюю, меньшую – « слепую» часть, pars caeca retinae, покрывающую заднюю поверхность радужки и ресничное тело, где светочувствительные элементы отсутствуют. В задней части сетчатки формируется зрительный нерв. Место его выхода называется диском зрительного нерва, где палочки и колбочки отсутствуют (слепое пятно). Латерально от диска зрительного нерва находится округлой формы желтое пятно, macula, с небольшим углублением – центральной ямкой (fovea centralis), содержащее только «колбочки» (цветовоспринимающие клетки), являющееся местом наибольшей остроты зрения. Палочковидные клетки располагаются по периферии сетчатой оболочки и являются клетками черно-белого, «сумеречного» видения. В сетчатке человека около 120-130 млн «палочек» и около 7 млн «колбочек».

14

Внутреннее ядро глаза

Внутреннее ядро глаза состоит из прозрачных светопреломляющих сред: хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги.

Хрусталик, lens, развивается из эктодермы и является наиболее важным светопреломляющим образованием. Он имеет форму двояковыпуклой линзы и заключен в тонкую прозрачную капсулу. От капсулы хрусталика, по его экватору, к ресничному телу протягивается ресничный поясок – циннова связка, которая для хрусталика выполняет функцию подвешивающего аппарата. Благодаря эластичности хрусталика легко изменяется его кривизна при рассматривании предметов на дальнем или близком расстоянии (аккомодация). При сокращении ресничной мышцы расслабляются волокна цинновой связки, и хрусталик становится более выпуклым (установка на ближнее видение). Расслабление мышцы приводит к натяжению связки и уплощению хрусталика (установка на дальнее видение).

Стекловидное тело, corpus vitreum, – прозрачная желеобразная масса, покрытая тонкой мембраной, заполняющая полость глазного яблока. Его передняя часть имеет вдавление (fossa hyaloidea), в котором находится задняя часть хрусталика. Студенистое тело лишено сосудов и нервов. Его преломляющая способность близка к показателю преломления водянистой влаги, заполняющей камеры глаза.

Водянистая влага (внутриглазная жидкость), humor aquosus, по своему составу близка к плазме крови. Она образуется путем ультрафильтрации крови через ресничные отростки и сосуды ресничного тела. Образовавшаяся жидкость между волокнами ресничного пояска поступает в заднюю камеру глазного яблока, расположенную позади радужки и ограниченную сзади хрусталиком. Пространства ресничного пояска, spatia zonularia, соединяющие капсулу хрусталика с ресничным телом, имеют форму круговой щели, лежащей по периферии хрусталика, и носят название «петитов канал». Таким образом, внутриглазная жидкость из петитова канала поступает в заднюю камеру глаза. Из последней через зрачок она поступает в переднюю камеру глазного яблока, которая находится между роговицей спереди и передней поверхностью радужки сзади. Обе камеры глазного яблока вмещают 1,2-1,3 см водянистой влаги. В углу этой камеры между волокнами гребенчатой связки радужки находятся пространства радужно-роговичного угла (фонтановы пространства), spacia anguli iridocornealis. Через фонтановы пространства водянистая влага оттекает в венозный синус склеры (шлеммов канал), sinus venosus sclerae, а из него поступает в передние ресничные вены. Между притоком

15

и оттоком внутриглазной жидкости существует равновесный баланс, который обеспечивает поддержание определенного уровня внутриглазного давления (25-27 мм рт. ст.). Повышение внутриглазного давления (глаукома) или его снижение могут привести к нарушению зрения.

Вспомогательные органы глаза

К вспомогательным органам глаза относятся мышцы, веки, конъюнктива и слезный аппарат.

Двигательный аппарат глаза представлен поперечно-

полосатыми мышцами, которые приводят в движение глазное яблоко. Различают мышцы: верхнюю, нижнюю, медиальную и латеральную прямые и верхнюю и нижнюю косые. Все эти мышцы начинаются от сухожильного кольца в глубине глазницы в окружности зрительного канала (за исключением нижней косой, которая берет начало от нижней стенки глазницы) и прикрепляются к склере. Прямые мышцы, соответственно расположению, поворачивают глазное яблоко вверх, вниз, латерально или медиально, а косые – вниз и кнаружи (верхняя косая), либо вверх и кнаружи (нижняя косая). Благодаря совместному действию мышц, глазное яблоко может вращаться вокруг трех осей. Кроме прямых и косых мышц, в глазнице также располагается мышца, поднимающая верхнее веко (рис. 5).

Рис. 5. Мышцы глазного яблока: а – вид сверху; б – вид сбоку.

1 – m. rectus superior; 2 – m. rectus inferior; 3 – m. rectus lateralis; 4 – m. levator palpebrae superioris; 5 – m. rectus medialis; 6 – m. obliquus superior; 7 – trochlea; 8 – vagina tendinis m. obli qui superioris; 9 – m. obliquus inferior; 10 – corpus adiposum orbitae

16

Глазное яблоко покрыто соединительнотканным влагалищем, которое соединяется со склерой рыхлой соединительной тканью. Между надкостницей глазницы и влагалищем глазного яблока залегает жировое тело глазницы.

Веки, palpebrae, защищают глазное яблоко и обеспечивают равномерное распределение слезной жидкости и перемещение ее к внутреннему углу глаза. Верхнее и нижнее веки представляют собой кожные складки, по краям которых растут ресницы. Между свободными краями верхнего и нижнего века находится глазная щель. Ее внутренний угол закруглен и образует слезное озеро. В основе век находится плотная соединительнотканная пластинка, в толще которой расположены сальные железы (мейбомиевы), секрет которых смазывает края век и ресницы. Задняя поверхность век покрыта соединительной оболочкой (конъюнктива век), которая переходит с век на видимую часть склеры (конъюнктива глазного яблока). В местах перехода конъюнктивы с век на глазное яблоко находятся верхний и нижний своды конъюнктивы.

Слезный аппарат, apparatus lacrimalis, состоит из слезной железы и слезовыводящих путей. Слезная железа, gl. lacrimalis, находится в верхнелатеральном углу глазницы. Она вырабатывает слезную жидкость, увлажняющую глазное яблоко. Через выводные протоки слезной железы слеза выделяется в конъюнктивальный мешок и, омывая глазное яблоко, поступает в медиальный угол глаза к слезному озеру, а оттуда в слезные канальцы. Верхний и нижний слезные канальцы начинаются точечными отверстиями в медиальной части края век и открываются в слезный мешок, который продолжается в носослезный проток. Последний открывается в нижний носовой ход полости носа (рис. 6).

17

Проводящий путь зрительного анализатора

Свет, попадающий на сетчатку, вначале проходит через прозрачные светопреломляющие среды глазного яблока: роговицу, водянистую влагу передней и задней камер, хрусталик, стекловидное тело. На пути пучка света находится зрачок. Под влиянием мышц радужки зрачок то суживается, то расширяется. Светопреломляющие среды направляют пучок света на наиболее чувствительное место сетчатки, место наилучшего видения – желтое пятно с его центральной ямкой. Важная роль в этом принадлежит хрусталику, который с помощью ресничной мышцы может увеличивать или уменьшать свою кривизну при видении на близком или дальнем расстоянии. Такая способность хрусталика изменять свою кривизну (аккомодация) обеспечивает фокусирование пучка света на центральную ямку сетчатки, которая находится на одной линии с наблюдаемым предметом. Направление глазных яблок в сторону рассматриваемого объекта обеспечивается глазодвигательными мышцами, которые устанавливают зрительные оси правого и левого глаза параллельно при видении вдаль или сближают их (конвергенция) при рассматривании предмета на близком расстоянии.

18

Попавший на сетчатку свет проникает в ее глубокие слои и вызывает там сложные фотохимические превращения зрительных пигментов, в результате чего в светочувствительных зрительных клетках

– палочках и колбочках (I нейрон) – возникает нервный импульс. Затем нервный импульс передается следующим нейронам сетчатки – биполярным клеткам (II нейрон), а от них – к ганглиозным нейроцитам (III нейрон). Отростки ганглиозных нейроцитов направляются в сторону диска и формируют зрительный нерв, длина которого в среднем равна 44 – 45 мм (рис 7).

Рис. 7. Строение сетчатки глаза (схема):

1 – палочки; 2 – колбочки; 3 – пигментные клетки; 4 – биполярные клетки; 5 – ганглиозные клетки; 6 – нервные волокна, формирующие зрительный нерв

Стрелкой показано направление пучка света.

На нижней поверхности мозга (гипоталамус) волокна зрительного нерва образуют перекрест, перекрещиваются лишь волокна, идущие от медиальных полей сетчатки каждого глаза. Таким образом, следующий за перекрестом зрительный тракт составляют нервные волокна ганглиозных клеток латеральных (височных) полей сетчатки глазного яблока своей стороны и медиальных (носовых) полей глазного яблока противоположной стороны. Нервные волокна в составе зрительного тракта следуют к подкорковым центрам зрения: латеральному коленчатому телу, заднему ядру таламуса и верхним холмикам крыши среднего мозга. В ядрах латерального коленчатого

19

тела и подушки таламуса часть волокон 3-го нейрона (ганглиозных нейроцитов) зрительного пути заканчивается, и они вступают в контакт с клетками следующего нейрона (IV нейрон). Аксоны этих нейроцитов проходят через заднюю ножку внутренней капсулы, формируют зрительную лучистость (radiatio optica) и достигают участка затылочной доли коры возле шпорной борозды, где осуществляется высший анализ зрительных восприятий. Часть аксонов ганглиозных клеток проходят транзитом и в составе ручек (brachii colliculi superiores) достигают верхних холмиков. Из верхних холмиков нервные импульсы следуют в ядра глазодвигательного нерва (двигательное и добавочное вегетативное), иннервирующие мышцы глаза, а также, прерываясь в ресничном узле, мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу. Таким образом, в ответ на световое раздражение зрачок суживается (зрачковый, пупиллярный рефлекс), а глазные яблоки поворачиваются в нужном направлении (рис. 8).

Рис. 8. Схема зрительного анализатора

1 – bulbus oculi; 2 – sphincter pupille; 3 – n.opti cus; 4 – chiasma opticum; 5 – tractus opticus; 6 – corpus geniculat um laterale; 7 – pulvinar thalami; 8 – латеральные пучки зрительного перекреста; 9 – медиальные пучки зрительного перекреста; 10 – верхние холмики; 11 – зрительная лучистость; 12 – lobus occipitalis; 13 – nucl. оculomotorius accessorius (Якубовича); 14 – преганглионарное парасимпатическое волокно; 15 – ganglion ciliare; 16 – постганглионарное парасимпатическое волокно

20