Органы чувств

Возрастные особенности органа слуха

У новорожденных ушная раковина относительно меньше, чем орган взрослого, она уплощена, хрящ ее мягкий, она не имеет выраженных извилин и бугорков. Долька имеет небольшие размеры. По сравнению с размерами лица раковина кажется очень большой. Ее рост в высоту значителен на 1-м году жизни, достигая 48-50 мм. К 12 годам форма и величина ушной раковины становятся такими же, как у взрослых.

Наружный слуховой проход у новорожденного узкий и длинный (около 15 мм), стенки его хрящевые. К концу 1-го года жизни длина становится 20 мм, к 5 годам – 22 мм. Стенки костного наружного слухового прохода окостеневают к 7 годам жизни ребенка.

Барабанная перепонка имеет размеры 9х9 мм, наклон ее у новорожденных сильнее, чем у взрослых: она стоит под углом 180 градусов к верхней стенке, а у взрослого – под углом 140 градусов. Размеры барабанной полости у новорожденного такие же, как у взрослого.

Кмоменту рождения капсула лабиринта и барабанное кольцо имеют окончательную величину, но покровная кость очень тонка. Размеры слуховых косточек также соответствуют размерам косточек взрослого человека, но они пока образованы хрящевой тканью. В барабанной полости до 9 месяцев внутриутробной жизни слуховые косточки окружены эмбриональной соединительной тканью, и полости как таковой нет. На 7-м месяце после рождения, параллельно рассасыванию ткани и освобождению слуховых косточек, появляются слуховые и вестибулярные рефлексы, которые являются наиболее ранними.

Слуховая труба широкая и короткая (17-21 мм), зияет. Длина

ееу ребенка 1 года – 20 мм, в 2 года – 30 мм, в 5 лет – 35 мм, у взрослого – 35-38 мм.

Внутреннее ухо к моменту рождения имеет величину как у взрослого, отличие – в меньшей степени окостенения. Канал улитки развит полностью и функционирует. Костный лабиринт развит слабо, Преддверие более широкое и объемистое, чем у взрослого. Купол улитки более широкий. Внутренний слуховой проход сплющен и широк.

К15-20 годам орган слуха достигает состояния взрослого че-

ловека.

В целом слуховая чувствительность имеет большое значение для развития интеллекта ребенка. Общаясь с матерью, ребенок слы-

41

шит обращенную к нему речь и сам начинает произносить звуки. Ребенок, имеющий дефекты слухового анализатора, не сможет научиться говорить, у него будет затруднено общение с другими людьми (сурдомутизм).

Слуховая чувствительность детей школьного возраста не отличается от чувствительности молодых взрослых людей. Начиная с 40–50 лет, происходит понижение слуха, особенно в верхней части шкалы.

Аномалии развития органа слуха

1.Полное отсутствие ушной раковины и наружного слухового прохода, малая или большая их величина, что связано с недоразвитием нижней челюсти или ее отсутствием.

2.Добавочный завиток или козелок ушной раковины.

3.Нарушение развития рецепторного аппарата, недоразвитие слуховых косточек, что ведет к врожденной глухоте.

4.Недоразвитие внутреннего уха с атрофией слухового нерва.

5.Понижение слуховой чувствительности, hypakusis.

Нарушение функции органа слуха:

1.Полная потеря слуха, anakusis или surditas, бывает при вос-

палительных процессах в среднем ухе.

2.Повышенное восприятие слуховых раздражений, hyperakusis,

бывает при повышенной температуре.

3.Болезненный слух, акузалгия, также может быть при повы-

шенной температуре.

4.Слуховые галлюцинации, бывают при расстройствах в слуховых центрах коры.

Вестибулярный аппарат

Вестибулярный или преддверный аппарат информирует об изменении положения головы и тела в пространстве, а также о чувстве земного тяготения. Он представлен чувствительными волосковыми клетками в пятнах маточки и мешочка и в ампулах полукружных протоков перепончатого лабиринта внутреннего уха (рис. 20).

42

4

1

2

6

5 3

Рис. 20. Общий вид перепончатого лабиринта 1 – перепончатые полукружные протоки; 2 – эллиптический

мешочек; 3 – сферический мешочек; 4 – улитковый проток; 5 – выход вестибулярного нерва; 6 – выход улиткового нерва

Различают отолитовый и ампуллярный аппараты. Рецепторы отолитового аппарата сосредоточены в пятнах маточки и мешочка. Волоски этих чувствительных клеток погружены в студенистую массу, называемую отолитовой мембраной. В этой мембране есть специфические тела – отолиты или статоконии, образованные солями углекислого кальция. Колебания эндолимфы при прямолинейном смещении головы или тела вызывают колебания этой мембраны (рис. 21). При этом волоски изгибаются, возникает разность потенциалов и слабый биоэлектрический ток, в результате чего возникает нервный импульс.

3

2

4

1

Рис. 21. Расположение полукружных каналов костного лабиринта относительно головы человека

1 – передний полукружный канал; 2 – латеральный полукружный канал; 3 – задний полукружный канал; 4 – улитка

43

Рецепторами ампулярного аппарата являются чувствительные волосковые клетки, образующие гребни в ампулах полукружных протоков. Эти гребни расположены перпендикулярно направлению самого протока. Над ними в эндолимфе «плавает» так называемый купол, образованный студенистым веществом. Волоски чувствительных клеток погружены в этот купол. При ускорении или замедлении вращательного движения тела происходит колебание эндолимфы в полукружных протоках, в результате купол смещается, волоски чувствительных клеток прогибаются, возникает разность потенциалов и слабый биоэлектрический ток, преобразующийся в нервный импульс.

Таким образом, раздражителем рецепторов маточки и мешочка являются статические изменения положения головы и тела (замедление или ускорение прямолинейного движения), а также сила тяжести. Раздражителями рецепторов ампул полукружных протоков являются изменения динамического равновесия, т.е. равновесие тела, движущегося в пространстве.

Проводящий путь вестибулярного аппарата

Рецепторы расположены в пятнах маточки и мешочка и в ампулах полукружных протоков. Тело 1-го нейрона находится в вестибулярном узле, расположенном на дне внутреннего слухового прохода. Центральные отростки клеток вестибулярного узла вместе с отростками клеток улиткового узла входят в полость черепа через внутренний слуховой проход.

В мозг эти отростки проникают в мостомозжечковом углу и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в варолиевом мосту и проецирующимся в ромбовидной ямке. Различают 4 ядра: верхнее (ядро Бехтерева), нижнее (ядро Роллера), медиальное (ядро Швальбе) и латеральное (ядро Дейтерса). В этих ядрах залегает тело 2-го нейрона вестибулярного пути.

Отростки клеток верхнего ядра в составе латеральной петли идут к ядрам таламуса и далее в кору головного мозга. Представительство вестибулярного анализатора есть в коре лобной (чувство позы тела), теменной и височной долей.

Отростки клеток медиального, латерального и нижнего ядер образуют нисходящие рефлекторные связи с мозжечком

(tr.vestibulocerebellaris), со спинным мозгом (tr.vestibulospinalis), с ядрами глазодвигательных нервов (n.oculomotorius, n.trochlearis, n.abducens), с медиальным продольным пучком (fasciculus longitudi-

44

nalis medialis), с ядрами среднего мозга, с ядрами ретикулярной формации, с ядрами IΧ и Χ пар черепных нервов.

Нарушения вестибулярного аппарата:

1.Нарушение равновесия и координации движений.

2.Нистагм (ритмичное подергивание глазных яблок в горизонтальном направлении).

3.Синдром укачивания.

4.Вегетативные реакции (тошнота, потливость, головокружение, учащение или замедление пульса, падение или повышение артериального давления).

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния, оrganum olfactus, обеспечивает восприятие обонятельных раздражений, проведение нервных импульсов до обонятельных нервных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.

Обонятельный анализатор в жизни человека играет важную роль. Он позволяет контролировать качество вдыхаемого воздуха, качество принимаемой пищи, в совокупности с другими анализаторами позволяет ориентироваться в окружающей среде. Большое значение имеет наличие у людей обонятельной памяти, возможность узнавать ранее встречавшиеся запахи.

Филогенез органа обоняния

В жизни наземных животных обоняние играет важную роль в общении с внешней средой. Оно служит для распознавания запахов, для определения газообразных пахнущих веществ, содержащихся в воздухе.

Обонятельная чувствительность значительно выше, чем вкусовая. Благодаря этой особенности животные выжили, т.к. сравнительно легко находили пищу и пару для размножения.

Унизших животных специализированные рецепторы и центры обоняния отсутствуют. Функцию обоняния выполняют общие рецепторы для всех видов раздражения.

Упозвоночных отмечается специализация рецепторного аппарата всех органов чувств.

Круглоротые и рыбы способны к восприятию растворенных в воде пахучих молекул.

45

Следует отметить, что у водных животных обоняние и вкус мало дифференцированы, и трудно провести грань между органами вкуса и обоняния. Как и орган вкуса, орган обоняния – контрольный аппарат по отношению к веществам, поступающим в пищеварительную или дыхательную системы, поэтому орган обоняния располагается в ближайшем соседстве с ротовым отверстием.

Органы обоняния (как и зрения) являются выростами переднего мозга, т.е. производными эктодермы.

Урыб периферический орган обоняния представлен парными (у круглоротых – непарными) углублениями эктодермы (обонятельные ямочки), лежащими кпереди от отверстия рта.

Обонятельные ямки содержат биполярные рецепторные нервные клетки, периферические отростки которых заканчиваются 5-15 жгутиками – рецепторами. Каждая обонятельная клетка окружена опорными элементами, способными к секреции.

Убольшинства рыб орган обоняния в виде двух обонятельных ямочек сохраняется и во взрослом состоянии. Каждая из ямочек сообщается желобком с первичной полостью рта. Т.о., примитивный орган обоняния у рыб (у водных животных) сообщается с полостью рта, т. е. имеется тесная связь обоняния и вкуса.

Убольшинства земноводных, с выходом животных на сушу, края желобка (щели), с помощью которого обонятельные ямки сообщались с первичной полостью рта, начинают сближаться и смыкаются, получается канал или парная полость носа, сообщающаяся с внешней средой наружным носовым отверстием, а с полостью рта (будущей глоткой) – внутренним носовым отверстием – первичной хоаной. Т.о., формируется первичное небо, разделяющее полость носа и рта.

В дальнейшем, в связи с дыхательной функцией, полость носа делится на собственно обонятельную часть – pars olfactoria, и дыха-

тельную – pars respiratoria.

Урептилий впервые появляется носовая раковина в виде хрящевого выроста боковой стенки полости носа, делящая ее на верх-

нюю – обонятельную, и нижнюю – дыхательную – части.

Уптиц к этому прибавляется еще вторая раковина в области боковой стенки преддверия.

Умлекопитающих орган обоняния достигает особенной сложности. Появляются нижняя носовая раковина (у человека) и отростки решетчатой кости (у животных с развитым обонянием), которые увеличивают обонятельную зону. У водных млекопитающих (дельфин), наоборот, носовые раковины редуцируются, стенки полости носа

46

становятся гладкими, и в этом случае она выполняет чисто воздухоносную функцию.

Кроме того, с выходом животных на сушу среди опорных клеток, окружающих обонятельные клетки, появляются специализированные обонятельные (боуменовы) железы. Эти клетки своим секретом увлажняют обонятельную выстилку носовой полости. Слизь желез выполняет у наземных животных роль промежуточной среды, как вода у водных животных, в которой растворяются молекулы пахучих веществ. Это обеспечило структурную и функциональную сохранность рецепторного аппарата у всех животных.

По степени развития органа обоняния все млекопитающие распределяются на три группы:

–аносматики – обоняние отсутствует, носовых раковин нет (дельфины);

–микросматики – обоняние слабо развито (птицы, приматы, человек);

–макросматики – обоняние очень хорошо развито, добавочные носовые раковины (насекомоядные, жвачные, копытные, хищные животные).

Так, у птиц малое рецепторное поле, и запахи они воспринимают слабо (микросматики). Хищники чувствуют запах крови за 10 км (макросматики).

Таким образом, орган обоняния в филогенезе проходит следующие этапы развития:

1. У низших животных специализированного органа обоняния нет. Функцию обоняния выполняют рецепторы кожных покровов, реагирующие на все другие виды раздражений.

2. Появление специализированных органов обоняния у водных животных (рыб) в виде парных обонятельных ямок, связанных с первичной ротовой полостью и, таким образом, – с органом вкуса.

3. Дифференцирование органов обоняния у земноводных и, главным образом, у большинства млекопитающих:

а) разделение полости рта и носа, т.е. обособление органов обоняния и вкуса и связь с чисто воздухоносными путями;

б) появление носовых раковин, увеличивающих рецепторное поле обонятельного анализатора;

в) появление специализированных обонятельных желез (боуменовых), обеспечивающих контакт молекул пахучих веществ с окончаниями нервных клеток.

47

Онтогенез органа обоняния

У человека орган обоняния закладывается на 4-й неделе внутриутробного развития в виде утолщений эктодермы, выстилающих дно парных носовых (обонятельных) ямок. По мере развития головы обонятельные ямки углубляются, сближаются, их края смыкаются, и формируется замкнутая носовая полость. На боковых стенках полости носа образуются складки слизистой, принимающие в дальнейшем хрящевую, а с возрастом и костную структуру, образуются носовые раковины. Зачаток органа обоняния путем выроста переднего мозга смещается в слизистую полости носа, и чувствительные клетки обонятельной ямки посредством отростков соединяются с обонятельными луковицами.

Строение органа обоняния

Обонятельная область, regio olfactoria tunica mucosae nasi, за-

нимает площадь, примерно равную 0,5-1 см², располагается в обонятельной области слизистой оболочки носа в пределах верхнего носового хода, верхней носовой раковины, верхних отделов средней носовой раковины и верхнезадней части перегородки носа (рис. 22).

Рис. 22. Обонятельная область

48

Рецепторы, воспринимающие обонятельные раздражения, представлены разветвлениями периферических отростков биполярных клеток слизистой оболочки. Количество биполярных обонятельных нейронов у человека составляет до 10 млн, периферические отростки у этих клеток короткие и заканчиваются булавовидными утолщениями, выступающими над поверхностью слизистой оболочки, тем самым увеличивая ее поверхность в 2-3 раза. На каждом булавовидном утолщении находятся 10-15 обонятельных волосков (микроворсинок), которые погружены в слой слизи. Обонятельные волоски взаимодействуют с молекулами пахучих веществ и трансформируют энергию химического раздражения в нервные импульсы

(рис. 23).

1

2

3

4

5

6

Рис. 23. Микроскопическое строение обонятельного эпителия. 1 – микроворсинки; 2 – обонятельная булава; 3 – тело

обонятельной нейросенсорной клетки; 4 – поддерживающая клетка; 5 – базальная мембрана; 6 – аксоны обонятельных нейросенсорных клеток, образующие обонятельные нити

49

Проводящий путь обонятельного анализатора

Таким образом, тела 1-х нейронов обонятельного анализатора находятся в слизистой полости носа и представлены биполярными нейросенсорными (рецепторными) обонятельными клетками. Центральные отростки рецепторных клеток безмиелиновые, они собираются в пучки по 15-20 волокон. Образовавшиеся пучки волокон составляют обонятельные нервы, nn. olfactorii, которые через отверстия в решетчатой пластинке решетчатой кости проникают в полость черепа. Обонятельные нервы идут к обонятельной луковице, bulbus olfactorius, где вступают в синаптические контакты с дендритами митральных клеток (II нейрон). Следует отметить, что на одной митральной клетке заканчивается до 1000 обонятельных нервов. Следовательно, уже в обонятельной луковице отмечается концентрация поступающей обонятельной информации.

Аксоны 2-х нейронов (митральных клеток) объединяются в составе обонятельного тракта и следуют в подкорковые центры обоняния (III нейрон): обонятельные треугольники, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка, подмозолистая площадка (извилина).

Волокна обонятельного тракта вблизи обонятельного треугольника распадаются на три обонятельных пучка: латеральный, промежуточный и медиальный, волокна которых различными путями достигают коркового конца обонятельного анализатора – крючка, uncus, извилины околоморского конька, gyrus parahippocampalis.

Волокна наиболее крупного латерального пучка направляются кзади и кнаружи непосредственно к корковому концу обонятельного анализатора и заканчиваются на нейронах старой коры полушарий большого мозга в крючке парагиппокампальной извилины, посылая часть волокон к миндалевидному телу (ядру), corpus amygdaloideum.

Волокна промежуточного пучка образуют синаптические окончания на нейронах обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и нейронах ядра прозрачной перегородки (III нейрон). Часть волокон промежуточного пучка через переднюю белую спайку следует к названным структурам противоположной стороны. Аксоны 3-х нейронов направляются через прозрачную перегородку, septum pellucidum, в fornix, а затем по бахромкам морского конька, fimbria hippocampi, в кору крючка.

Медиальный обонятельный пучок направляется на медиальную поверхность полушария, под клюв мозолистого тела. Отсюда

50