цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина
.pdf
В промежуточной зоне синтезируются меланотропин, регулирующий пигментный обмен, и липотропин - стимулятор жирового обмена.
Туберальная часть аденогипофиза по своей структуре сходна с промежуточной частью. Она прилегает к гипофизарной ножке и медиальной эминенции. Клетки этой зоны характеризуются слабой базофилией и трабекулярным расположением. Функция туберальной части окончательно не выяснена.
Выше говорилось о том, что гормонообразовательная функция аденогипофиза регулируется гипоталамусом, с которым он образует единую гипоталамоаденогипофизарную систему. Морфофункционально эта связь проявляется в следующем: верхняя гипофизарная артерия в медиальной эминенции образует первичную капиллярную сеть. Аксоны мелких нейросекреторных клеток ядер медиобазального гипоталамуса на сосудах первичной капиллярной сети образуют аксоваскулярные синапсы. Нейрогормоны, продуцируемые этими нейросекреторными клетками, по их аксонам перемещаются в медиальную эминенцию. Здесь они накапливаются, а затем через аксоваскулярные синапсы поступают в капилляры первичной сосудистой сети. Последние собираются в портальные вены, которые направляются вдоль гипофизарной ножки в аденогипофиз. Здесь вновь они распадаются и образуют вторичную капиллярную сеть. Синусоидные капилляры этой сети оплетают трабекулы секретирующих аденоцитов.
Кровь, оттекающая по венам от вторичной сосудистой сети, содержит аденогипофизарные гормоны, которые через общий кровоток, то есть гуморальным способом, регулируют функции эндокринных желез периферического звена.
Нейрогипофиз (задняя доля) развивается из мозгового кармана, поэтому он построен из нейроглии. Его клетки - питуициты веретенообразной или отростчатой формы. Отростки питуицитов контактируют с кровеносными сосудами. В заднюю долю входят крупные пучки нервных волокон, образованные аксонами нейросекреторных клеток паравентрикулярных и супраоптических ядер передней зоны гипоталамуса. Нейросекрет, образовавшийся этими клетками, перемещается вдоль аксонов в нейрогипофиз в виде секреторных капель. Здесь они оседают в виде накопительных телец, или терминалей, которые контактируют с капиллярами.
Следовательно, гормоны нейрогипофиза - окситоцин и вазопрессин синтезируются не структурами нейрогипофиза, а в паравентрикулярных и супраоптических ядрах. Затем, как говорилось выше, по нервным волокнам гормоны поступают в нейрогипофиз, где они накапливаются и откуда поступают в кровяное русло. Поэтому нейрогипофиз и гипоталамус тесно связаны и формируют единую гипоталамонейрогипофизарную систему.
306
Окситоцин стимулирует функцию гладких мышц матки, способствует выделению секрета маточных желез; при родах вызывает сильное сокращение мышечной оболочки стенки матки; регулирует сокращение мышечных элементов молочной железы.
Вазопрессин суживает просвет кровеносных сосудов и повышает кровяное давление; регулирует водный обмен, так как влияет на обратное всасывание (реабсорбцию) воды в канальцах почки.
307
301 :: 302 :: 303 :: 304 :: 305 :: 306 :: 307 :: Содержание
307 :: 308 :: 309 :: Содержание
ЭПИФИЗ
Эпифиз (верхний мозговой придаток), или шишковидное тело, развивается в виде непарного утолщения задней части крыши промежуточного мозга. В закладке эпифиза принимает участие невральная эктодерма, дающая начало клеткам двух типов паренхимы органа: секреторным клеткам - пинеалоцитам и нейроглиальным. клеткам - глиоцитам. Из мезенхимы развивается строма органа: соединительнотканные капсула, трабекулы и неполные перегородки.
Эпифиз функционирует только у молодых животных. В дальнейшем он подвергается инволюции.
Расположен эпифиз между полушариями большого мозга и мозжечком. Снаружи он окружен мягкой мозговой оболочкой и соединительнотканной капсулой, от которой во внутрь органа отходят тонкие трабекулы и неполные перегородки, делящие орган на дольки (рис. 223). Паренхима долек построена из пинеалоцитов, глиоцитов, встречаются также лимфоциты, тканевые базофилы, пигментные клетки и мозговой песок.
П и н е а л о ц и т ы характеризуются складчатым ядром с хорошо выраженными ядрышками и многочисленными длинными отростками (рис. 224). Последние направляются к соединительнотканным перегородкам, где заканчиваются булавовидными расширениями вблизи кровеносных сосудов или на их стенках. В цитоплазме найдены одиночные свободные рибосомы, короткие профили гранулярной эндоплазматической сети, митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли; интенсивно развиты микротрубочки; встречаются включения липидов и липохрома. Среди пинеалоцитов различают две разновидности: главные и темные клетки. Первые характеризуются однородной цитоплазмой, вторые - меньшие по размеру - имеют в цитоплазме ацидофильную или базофильную зернистость.
Рис. 223. Эпифиз:
1 - капсула; 2 - паренхима дольки; 3 - трабекулы (по Шафферу).
307
Рис. 224. Эпифиз:
1 - пинеалоциты; 2 - булавовидные расширенные отростки пинеалоцитов.
Рис. 225. Клетки эпифиза: 1 - отросчатые крупные клетки нейроглии - глиоциты.
308
Г л и о ц и т ы - это отростчатые клетки с базофильной цитоплазмой и вытянутым ядром, хроматин которого находится в более конденсированном состоянии (рис. 225). Цитоплазма отличается множеством микрофиламентов диаметром 5 - 6 нм. Органеллы развиты слабее, чем в пинеалоцитах.
Пинеалоциты секретируют серотонин, образующий мелатонин - гормон-антагонист меланоцитсинтезирующего гормона передней части аденогипофиза. Синтез мелатонина находится в прямой зависимости от воздействия светового фактора на организм. При недостаточном световом раздражении этот процесс усиливается.
Кроме того, серотонин и мелатонин угнетают функцию органов размножения, оказывают воздействия на другие эндокринные железы, часто как антагонисты.
Пинеалоциты вырабатывают и гормоны белковой природы. К ним относят пинеальный антигонадотропин. Действуя на аденогипофиз, он одновременно с гипоталамусом ослабляет синтез гонадотропных гормонов, снижая половую активность организма.
При инволюции эпифиз прорастает соединительной тканью, образуется мозговой песок - слоистые, округлые известковые отложения, состоящие из фосфата и карбоната со следами магния.
309
307 :: 308 :: 309 :: Содержание
309 :: 310 :: 311 :: 312 :: 313 :: Содержание
ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЗВЕНЬЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
Щитовидная железа образуется из энтодермального эпителия непарного срединного выроста вентральной стенки передней кишки. Эпителиальные клетки формируют сложную систему тяжей. Из мезенхимы развивается соединительная ткань, которая покрывает зачаток снаружи и врастает в него. Из материала непарного эмбрионального органа образуются две доли, соединенные перешейком. Последний сохраняется на всю жизнь только у крупного рогатого скота и свиней.
Щитовидная железа расположена в области шеи по обеим сторонам трахеи, позади щитовидного хряща.
Снаружи щитовидная железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой в глубь органа отходят перегородки, разделяющие паренхиму органа на дольки, а дольки на замкнутые пузырьки - фолликулы (рис. 226).
Основной морфофункциональной структурой щитовидной железы является фолликул - замкнутый округлый или овальный пузырек. Размеры фолликулов варьируют от 0,02 до 0,9 мм в диаметре. В фолликуле различают стенку и полость, заполненную коллоидом. Стенка фолликула состоит из однослойного эпителия, расположенного на базальной мембране.
309
Рис. 226. Щитовидная железа лошади:
1 - фолликул; 2 - стенка фолликула; 3 - коллоид; 4 - вакуоль; 5 - капилляр; 6 - соединительная ткань.
Форма клеток обусловлена функциональной активностью щитовидной железы и может быть или плоской, или кубической, или столбчатой (цилиндрической) . Если железа характеризуется умеренной функцией, то клетки фолликула имеют кубическую форму. При повышенной деятельности железы (гиперфункция) отмечают усиленное поступление гормона в кровь, клетки приобретают столбчатую форму (см. цв. табл. VII - Б). Снижение
функциональной активности железы (гипофункция) сопряжено с увеличением диаметра фолликулов и накоплением коллоида в их полостях. Резко уменьшается при этом высота клеток. Они становятся уплощенными (В).
Функциональное состояние железы влияет и на консистенцию коллоида. При умеренной функции коллоид гомогенен и заполняет всю полость фолликула. При гиперфункции коллоид более жидкой консистенции, имеет пенистый вид, много вакуолей; снижается содержание коллоида в фолликулах. При гипофункции коллоид сгущается и уплотняется.
Внутренняя выстилка фолликулов представлена клетками двух типов: фолликулярными клетками (тироцитами) и околофолликулярными клетками (К-клетками). Последние встречаются реже и могут располагаться не только в стенке фолликула, но и между ними. Функция тироцитов сводится к синтезу йодсодержащих гормонов тироксина и трийодтиронина. Они регулируют окислительные процессы, влияющие на все виды обмена веществ, протекающие в организме. Гормонообразовательная функция фолликулярных клеток стимулируется тиротропными гормонами, поэтому они относятся к той группе эндокринных клеток, функция которых зависит от передней доли гипофиза.
Околофолликулярные клетки вырабатывают йоднесодержащий гормон - кальцитонин (тирокальцитонин), который снижает содержание кальция в крови и является антагонистом паратгормона, синтезирующего околощитовидной железой. Гормональная функция околофолликулярных клеток (К-клеток) не зависит от передней доли гипофиза.
Фолликулярные клетки имеют светлое, центрально расположенное округлое ядро. В цитоплазме базального полюса находятся хорошо развитые мембранные структуры гранулярной эндоплазматической сети, митохондрии с незначительным числом крист.
310
Плазмолемма образует базальную складчатость. Над ядром или около него лежит комплекс Гольджи, лизосомы. В цитоплазме имеются мелкие капли коллоида. Плазмолемма апикального полюса образует микроворсинки, увеличивающие поверхность контакта тироцитов с полостью фолликула. Между собой клетки соединяются при помощи пятен слипания и терминальных пластинок.
Околофолликулярные (светлые) клетки - К-клетки расположены в стенке фолликулов или в составе межфолликулярных островков, лежащих в межфолликулярной соединительной ткани. Это светлые, крупные, овальные клетки, апикальная поверхность которых не контактирует с полостью и коллоидом фолликула. В К-клетках хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, что свидетельствует об интенсивном синтезе белков; цитоплазма содержит белковые секреторные гранулы 0,1 - 0,4 мкм в диаметре, незначительное количество митохондрий. Особенностью этих клеток является неспособность поглощать йод.
Составными клетками межфолликулярных островков также являются эпителиальные клетки, которые выполняют функцию источника развития новых фолликулов.
Снаружи фолликулы покрыты базальной мембраной. Фолликулы отграничены тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, интенсивно снабженной гемо- и лимфососудистой сетью. Межфолликулярная соединительная ткань, соединяясь с междольковой, образует строму органа.
Секреторная деятельность фолликулярных клеток (тироцитов) очень сложна и сводится к следующему.
1.Из аминокислот и солей, приносимых с кровью и проникающих в тироцит, при активном участии рибосом, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи образуется неиодированный тиреоглобулин, одной из аминокислот которого является тирозин. В виде мелких секреторных пузырьков он накапливается в апикальной зоне тироцитов и с помощью экзоцитоза поступает в полость фолликула.
2.В полости фолликула в тирозин тиреоглобулина включаются последовательно атомы йода, которые образуются при окислении йодида, поглощенного из крови фолликулярными клетками. В ходе этого процесса последовательно синтезируются монойодтирозип, дийодтирозин, тетрайодтирозин (тироксин), трийодтиронин и накапливаются в коллоиде.
3.Тироциты своей апикальной поверхностью путем эндоцитоза поглощают (фагоцитируют) участки интрафолликулярного коллоида, которые внутри цитоплазмы превращаются во внутриклеточные капли коллоида. Лизосомы соединяются с ними, после их расщепления образуются тиреоидные гормоны. Через базальную часть тироцита и базальную мембрану они поступают в общий кровоток, или в лимфатические сосуды (рис.
227, 228).
Таким образом, в состав гормонов, продуцируемых тироцитами, обязательно входит йод, поэтому для нормальной функции щитовидной железы необходим постоянный его приток с кровью к
311
Рис. 227. Фолликулярная клетка щитовидной железы (электронная микрофотография) :
А - апикальная часть клетки, обращенная к поверхности; I - микроворсинки; 2 - апикальные гранулы; Б - органеллы, участвующие в секреции тиреоглобулина; 3 - растянутые цистерны гранулярной эндоплазматической сети; 4 - комплекс Гольджи; 5 - транспортные пузырьки; 6 - просекреторные гранулы; 7 - секреторные гранулы; 8 - окаймленные пузырьки; 9 - лизосомы; 10 - митохондрии.
312
Рис. 228. Околофолликулярная клетка (электронная микрофотография):
1 - ядро; 2 - секреторные гранулы.
щитовидной железе. Йод получает организм с водой и продуктами питания.
Обильное кровоснабжение щитовидной железы обеспечивается сонной артерией. По степени кровоснабжения щитовидная железа занимает одно из первых мест среди других органов.
Щитовидная железа иннервируется нервными волокнами симпатической и парасимпатической нервной системы.
313
309 :: 310 :: 311 :: 312 :: 313 :: Содержание
313 :: 314 :: 315 :: Содержание
ОКОЛОЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Околощитовидные железы развиваются из утолщения эндодермального зачатка передних стенок 3-го и 4-го жаберных карманов; из мезенхимы образуются соединительнотканная капсула и прослойки желез.
Околощитовидные железы в количестве двух - наружного и и внутреннего эпителиальных телец - расположены около щитовидной железы, а иногда и в ее паренхиме. Месторасположение этих органов у разных сельскохозяйственных животных сильно варьирует. Например, у крупного рогатого скота наружное тельце находится вблизи общей сонной артерии краниально от щитовидной железы, внутреннее тельце - около дорсального края медиальной поверхности щитовидной железы; у лошади краниальное тельце лежит между пищеводом и краниальной половиной щитовидной железы, каудальное тельце - на трахее. Паренхима околощитовидных желез построена из эпителиальных клеток - паратироцитов. Паратироциты образуют сложную систему переплетающихся тяжей, в которых различают их два основных типа: главные и оксифильные (ацидофильные) клетки. Имеются и как бы промежуточные формы. Между тяжами расположены тонкие
313
прослойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами и нервными волокнами (рис. 229).
Главные паратироциты составляют основную массу клеток. Они мелкие по размеру, полигональной формы, плохо окрашиваются. Среди них удается различить более интенсивно окрашенные - темные клетки (плотные главные клетки) и менее окрашенные - светлые клетки (блестящие главные клетки). Главные паратироциты содержат светлое ядро, незначительное количество зернистости, воспринимающей специальные красители; гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии, хорошо развитый комплекс Гольджи. Секреторные гранулы покрыты мембраной и содержат электроноплотную сердцевину (рис. 230).
Ацидофильные паратироциты крупнее главных. Их цитоплазма окрашивается кислыми красителями, содержит множество митохондрий и плотные ядра.