3.
С внутренней и наружной стороны мембраны находится фактически раствор солей, главными ионами которого в количественном отношении являются Na+, K+, Cl- и A- – молекулы внутриклеточных белков в анионной форме . Поскольку A- не могут проникнуть через мембрану, то по обе стороны мембраны создается неравенство концентраций ионов одного типа. Благодаря этому в норме между внутри- и внеклеточным пространством существует разность электрических потенциалов, называемая мембранным потенциалом (МП), т.е. мембрана электрически поляризована. МП варьирует от -50 до -100 мВ. МП всегда отрицателенСнаружи поверхность мембраны заряжена электроположительно. Внутренняя поверхность заряжена электроотрицательно. Проницаемость мембраны повышена для К+, понижена для Na+, не проницаема для анионов белков. В возбудимой клетке, находящейся в состоянии функционального, покоя все натриевые каналы закрыты, а много калиевых каналов, наоборот, открыто. По каналам утечки происходит диффузия К+ из клетки наружу по концентрационному градиенту. К+ выносит с собой «+» заряд. Этот заряд фиксируется на наружной поверхности мембраны. Анионы белков тоже устремляются к порам, но их заряд “-”, происходит отталкивание. Эти анионы скапливаются на внутренней стороне мембраны, происходит электростатическое напряжение между + и – зарядами. Процесс утраты K+ клеткой компенсируется работой Na+, K+- насоса, «закачивающего» обратно K+, вышедший из клетки. На этот процесс расходуется энергия, черпаемая молекулярным механизмом насоса из АТФ. В покоящихся возбудимых клетках активность Na+, K+- насоса невелика вследствие недостаточности для его активации катионов Na+ внутри клетки. Поэтому натриевый ток лишь частично компенсирует выносимый из клетки положительный заряд, уменьшая разность потенциалов, создаваемую K+.Пассивная проницаемость Na+ в клетку компенсируется удалением Na+ из клетки с помощью Na+, K+- насоса. Следовательно, в состоянии покоя существует динамическое равновесие между Na+, пассивно входящим в клетку, и Na+ активно откачиваемым из клетки Na+, K+- насосом. Сам по себе Na+,K+- насос также вносит небольшой вклад в создание МПП, на 2 вносимых в клетку катиона K+ он выносит из клетки 3 катиона Na+ .
Мембранный потенциал - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями элементарной пограничной мембраны клетки
Мембранный потенциал – сила электростатического взаимодействия, которая уравновешивает электрические токи, протекающие через мембрану изнутри кнаружи, снаружи – внутрь.
В настоящее время происхождение электрических явлений в тканях объясняется с точки зрения ионно-мембранной теории. В 1956-м году Ходжкин и Катц за создание ионно-мембранной теории получили Нобелевскую премию.
Основные положения этой теории.
1. Электрические процессы в клетке возникают вследствие того, что мембрана обладает избирательной селективной проницаемостью для ионов.
2. В процессе жизнедеятельности происходит изменение проницаемости мембраны, в покое она проницаема для одних ионов, а при переходе в активное состояние - для других
3. Электрические явления в тканях обусловлены неравномерным распределением ионов между цитоплазмой клетки и межклеточной жидкостью. Прежде всего, это касается натрия и калия, в какой-то степени и хлора.
4. Избирательное перемещение ионов через мембрану изменяет ее электрическое состояние и создает (формирует) новые виды электрических явлений в клетках.
Потенциал действия. Фазы потенциала действия нервного волокна
В нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющиеся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания.
На рисунке показаны изменения, возникающие на мембране во время потенциала действия, с переносом положительных зарядов внутрь волокна вначале и возвращением положительных зарядов наружу в конце. В нижней части рисунка графически представлены последовательные изменения мембранного потенциала в течение нескольких 1/10000 сек, иллюстрирующие взрывное начало потенциала действия и почти столь же быстрое восстановление.
Стадия покоя. Эта стадия представлена мембранным потенциалом покоя, который предшествует потенциалу действия. Мембрана во время этой стадии поляризована в связи с наличием отрицательного мембранного потенциала, равного -90 мВ
Фаза деполяризации. В это время мембрана внезапно становится высокопроницаемой для ионов натрия, позволяя огромному числу положительно заряженных ионов натрия диффундировать внутрь аксона. Нормальное поляризованное состояние в -90 мВ немедленно нейтрализуется поступающими внутрь положительно заряженными ионами натрия, в результате потенциал стремительно нарастает в положительном направлении. Этот процесс называют деполяризацией, В крупных нервных волокнах значительный избыток входящих внутрь положительных ионов натрия обычно приводит к тому, что мембранный потенциал «проскакивает» за пределы нулевого уровня, становясь слегка положительным. В некоторых более мелких волокнах, как и в большинстве нейронов центральной нервной системы, потенциал достигает нулевого уровня, не «перескакивая» его.
Фаза реполяризации. В течение нескольких долей миллисекунды после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия, натриевые каналы начинают закрываться, а калиевые — открываться. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя. Этот процесс называют реполя-ризацией мембраны.
Для более полного понимания факторов, являющихся причиной деполяризации и реполяризации, необходимо изучить особенности двух других типов транспортных каналов в мембране нервного волокна: электроуправляемых натриевых и калиевых каналов.
Электроупавляемые натриевые и калиевые каналы. Необходимым участником процессов деполяризации и реполяризации во время развития потенциала действия в мембране нервного волокна является электроуправляемый натриевый канал. Электроуправляемый калиевый канал также играет важную роль в увеличении скорости реполяризации мембраны. Оба типа электроуправляемых каналов существуют дополнительно к Na+/K+ -насосу и каналам К*/Na+-утечки.
Электроуправляемый натриевый канал. В верхней части рисунка показан электроуправляемый натриевый канал в трех различных состояниях. Этот канал имеет двое ворот: одни вблизи наружной части канала, которые называют активационными воротами, другие — у внутренней части канала, которые называют инактивационными воротами. В верхней левой части рисунка изображено состояние этих ворот в покое, когда мембранный потенциал покоя равен -90 мВ. В этих условиях активационные ворота закрыты и препятствуют поступлению ионов натрия внутрь волокна.
Активация натриевого канала. Когда мембранный потенциал покоя смещается в направлении менее отрицательных значений, поднимаясь от -90 мВ в сторону нуля, на определенном уровне (обычно между -70 и -50 мВ) происходит внезапное конформационное изменение актива-ционных ворот, в результате они переходят в полностью открытое состояние. Это состояние называют активированным состоянием канала, при котором ионы натрия могут свободно входить через него внутрь волокна; при этом натриевая проницаемость мембраны возрастает в диапазоне от 500 до 5000 раз.
Инактивация натриевого канала. В верхней правой части рисунке показано третье состояние натриевого канала. Увеличение потенциала, открывающее активационные ворота, закрывает инактивационные ворота. Однако инактивационные ворота закрываются в течение нескольких десятых долей миллисекунды после открытия активационных ворот. Это значит, что конформационное изменение, приводящее к закрытию инактивационных ворот, — процесс более медленный, чем конформационное изменение, открывающее активационные ворота. В результате через несколько десятых долей миллисекунды после открытия натриевого канала инактивационные ворота закрываются, и ионы натрия не могут более проникать внутрь волокна. С этого момента мембранный потенциал начинает возвращаться к уровню покоя, т.е. начинается процесс реполяризации.
Существует другая важная характеристикая процесса инактивации натриевого канала: инактивационные ворота не открываются повторно до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к значению, равному или близкому к уровню исходного потенциала покоя. В связи с этим повторное открытие натриевых каналов обычно невозможно без предварительной реполяризации нервного волокна.